Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Гемоглобин мелких животных обнаруживает больший сдвиг Бора (т. е. более чувствителен к кислоте), чем гемоглобин крупных животных, и, следовательно, при данном Po2 отдает больше кислорода.
разных типов: высокочувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте. В присутствии высокой концентрации CO2 первый совсем не связывает кислород, тогда как второй дает обычную кривую диссоциации, характерную для этого вида гемоглобина (Gulen, Riggs, 1973).
Перенос кислорода кровью 111
Зачем рыбам два различных гемоглобина? Легко понять значение молекул Hb, чувствительных к кислоте, но для чего нужна другая разновидность, которая к кислоте нечувствительна? Какая в этом необходимость? Дело, очевидно, в том, что у рыбы, когда она в критической ситуации развивает при плавании максимальные усилия, образуются большие количества молочной кислоты.
5 10 15 20 '
а 60
§ '
I 40 а;
-
Y
ZO АО БО 80 100 120 140 160 P0 , мм рт. ст.
Рис. 3.4. Кривые кислородной диссоциации для крови рыбы Opsanus при 15 °С, (Root et al., 1939.)
I—¦ кривая 'для цельной крови в отсутствие CO2; II— кривая для цельной крови при давлении CO2 25 мм рт! ст. (3,3 кПа). . . ...
Если бы в присутствии этой кислоты весь гемоглобин терял, способность связывать кислород, рыба погибла бы от асфиксии. Однако наличие другого, нечувствительного к кислоте гомоглобина предотвращает эту беду.
ВЛИЯНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ФОСФАТОВ
Перенос газов эритроцитами тесно связан с метаболизмом самих клеток. Благодаря выяснению роли органических фосфатов мы теперь понимаем многие особенности кривой кислородной диссоциации, которые раньше казались очень странными.
Эритроциты млекопитающих не имеют ядра, и в течение многих лет их рассматривали как нечто мало отличающееся от инертного мешка, набитого гемоглобином. Однако в эритроците имеет место активный углеводный обмен, который не только существен для жизнеспособности клетки, но и оказывает глубокое влияние на ее функцию при транспорте кислорода. Эритроцитам свойственно также высокое содержание аденозинтрифосфата (АТФ) и еще более высокий уровень 2,3-дифосфоглицерата (ДФГ). Присутствие этих органических фосфатов помогает объяснить, почему раствор чистого гемоглобина проявляет гораздо большее сродство к кислороду, чем цельная кровь (кривая диссоциации для Hb
112 Глава 3. Кровь
в растворе сдвинута далеко вправо по отношению к кривой для крови). Если к раствору гемоглобина добавить органические фосфаты, в особенности ДФГ, его сродство к кислороду сильно снижается и становится близким к уровню интактных клеток. Это снижение можно объяснить тем, что к гемоглобину присоединяется ДФГ, который изменяет его сродство к O2 (Chanutin, Curnish, 1967; Benesch et al., 1968а, b).
Открытие влияния ДФГ объясняет многие наблюдения, которые раньше казались совсем непонятными. Оно также объясняет, почему при исследовании цельной крови можно наблюдать ряд особенностей кривой диссоциации, которые не выявляются при изучении гемоглобина в растворе. Так, например, у высокогорных жителей уровень ДФГ в эритроцитах выше, чем у людей, живущих на уровне моря. Вследствие этого на больших высотах кривая диссоциации O2 сдвинута вправо. Этот сдвиг был хорошо известен, но механизм его оставался неясным до тех пор, пока не было установлено, что уровень ДФГ возрастает в ответ на гипоксию (Aste-Salazar, Hurtado, 1944; Lenfant et al., 1968).
Влияние ДФГ и других фосфатов позволило объяснить давно известный факт, что при хранении консервированной крови сродство ее к кислороду со временем увеличивается. Оно также помогает понять, почему очищенные, освобожденные от ДФГ гемогло-бины плода и взрослого человека обнаруживают одинаковое сродство к кислороду, хотя у крови плода сродство к кислороду выше. Кроме того, теперь можно объяснить сдвиг вправо кривых диссоциации в период беременности, хотя беременная самка (в отличие от плода) все время имеет один: и тот же гемоглобин.
КРИВЫЕ ДИССОЦИАЦИИ ГЕМОГЛОБИНА ЛЛ0ДА (ФЕТАЛЬНОГО Hb)
У многих млекопитающих, включая человека-, кривые диссоциации для крови плода сдвинуты влево от кривых для материнской крови (рис. 3.5). Это связано со способом, при помощи которого плод получает кислород из крови матери. Поскольку кровь плода имеет более высокое сродство к кислороду, чем материнская кровь, она может лучше захватывать O2. При одном и том же напряжении кислорода кровь плода будет содержать больше этого газа (иметь более высокий процент насыщения), чем материнская кровь; это облегчает извлечение кислорода кровью плода 6 плаценте. Различие кривых диссоциации для крови плода и матери отчасти обусловлено тем, что гемоглобин плода несколько отличается от материнского гемоглобина, а отчасти связано также с различием в органическом фосфате внутри эритроцитов. После рождения фетальный гемоглобин постепенно исчезает и замещается гемоглобином взрослого типа.
