Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Каждый атом железа в молекуле гемоглобина связывает одну молекулу кислорода, и когда при высокой концентрации (или высоком давлении) O2 все имеющиеся места связывания заняты, гемоглобин становится полностью насыщенным и не может больше принимать кислород. При каждой данной концентрации кислорода существует определенное количественное соотношение между ге-
ю
100
80
12
~г~
и
16
18
60
ш
з
U
о
40
20
-----
---
(рН-
' J
l$f
it п
ApH і
,2)
к
20
40
60
80 100 мм рп> ст.
120
Рис. 3.2. Кривые кислородной диссоциации для крови голубя. (Lutz et al., 1973.)
I — кривая, полученная при нормальных для организма птицы условиях: температура 41 °С, Ясо235 мм рт. ст., pH 7,5; // — кривая, полученная после сдвига pH с 7,5 до 7,2 без изменения Рсог-
моглобином и оксигемоглобином. Если мы построим график зависимости количества оксигемоглобина от концентрации кислорода, мы получим кривую кислородной диссоциации, которая описывает, каким образом эта реакция зависит от концентрации или парциального давления O2. Одна такая кривая представлена на
Перенос кислорода кровью 1С9
,рис. 3.2. Эта кривая показывает, что кровь голубя полностью насыщается кислородом (100% HbO2) при парциальных давлениях O2 80—100 мм рт. ст. (10—13 кПа) и выше. При дальнейшем повышении давления кислорода гемоглобин больше не будет его принимать, и мы говорим, что гемоглобин полностью насыщен. При меньшем давлении O2 гемоглобин будет его отдавать, и при ¦Роа =30 мм рт. ст. (4 кПа) половина пигмента будет находиться в форме оксигемоглобина, а другая половина — в форме гемоглобина. Такое характеристическое давление кислорода называют давлением полу насыщения (Рьо)- Если давление O2 снижать дальше, все больше кислорода будет отделяться, пока при нулевом давлении O2 весь гемоглобин не будет полностью деоксигени-рован.
У других животных кривые кислородной диссоциации гемоглобина по форме сходны с кривой на рис. 3.2, но не идентичны ей. Кровь некоторых животных имеет более высокое сродство к кислороду (т. е. не так легко его отдает), и кривые диссоциации у них сдвинуты влево. Кровь других животных отдает кислород легче (ее сродство к кислороду меньше), и кривые диссоциации сдвинуты вправо. Кроме этого, на связывание кислорода и тем самым на кривую диссоциации влияют и другие параметры (pH, ионная среда, органические фосфаты, температура). Эти различия имеют ¦большое функциональное значение.
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ
Повышение температуры ослабляет связь между гемоглобином и кислородом, и эта связь легче разрывается. Поэтому при высоких температурах гемоглобин легче отдает кислород, и кривая диссоциации сдвигается вправо. С точки зрения физиологии это существенно, так как повышение температуры обычно сопровождается увеличением интенсивности обмена (а значит, и потребности в кислороде). Поэтому более легкая отдача O2 гемоглобином при повышенной температуре выгодна для организма. Это может иметь некоторое значение даже для теплокровных животных — например, в случаях лихорадки или при физической нагрузке, когда потребление кислорода возрастает.
ВЛИЯНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА И pH
Существенное влияние на кривую диссоциации оказывает pH щлазмы крови. Увеличение количества CO2 или других кислот снижает pH плазмы, и это ведет к сдвигу кривой диссоциации вправо (рис. 3.2). Такой сдвиг означает, что повышенная концентрация СОг приводит к повышенной отдаче кислорода при любом заданном его давлении. Это явление известно как эффект Бора. В капиллярах тканей, где двуокись углерода поступает в кровь, гемоглобин отдает больше кислорода, чем это было бы при отсутствии влияния CO2 на его связывание. Таким образом, можно сказать,
ПО Глава 3. Кровь
что эффект Бора облегчает доставку тканям дополнительного количества кислорода.
Эффект Бора не одинаково выражен у разных млекопитающих. За меру эффекта Бора можно принять сдвиг Ps0 при изменении pH на единицу. Тогда мы обнаружим, что эффект Бора зависит-от размеров тела и что сдвиг Р50 у мыши больше, чем у слона (рис. 3.3). Иными словами, гемоглобин мыши более чувствителен; к кислоте, чем гемоглобин слона. Позже мы увидим, что это важно-для доставки кислорода тканям мелких животных, у которых, удельная интенсивность обмена выше, чем у более крупных животных (Schmidt-Nielsen, 1972).
Влияние кислоты на кривую диссоциации у некоторых рыб-выражено намного сильнее, чем у млекопитающих; этот более сильный эффект называют эффектом Рута (рис. 3.4). Его самое-важное следствие касается функции крови при секреции кислорода в плавательный пузырь (гл. 11).
Для эффекта Рута характерно то, что при низком pH кровь не насыщается кислородом полностью ни при каком давлении O2. Это объясняется тем, что кровь у рыб содержит гемоглобин двух;
O1OT O1J 1 10 100 1000 10 000
Вес тела, кг
Рис. 3.3. Связь между величиной эффекта Бора для гемоглобина и размерами тела. (Riggs, I960.)
