Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Зимняя спячка и оцепенение 397
Тот факт, что температура разных частей тела повышается неодновременно, приводит к неизбежному выводу: на начальных стадиях пробуждения кровоток почти исключительно направлен к жизненно важным органам передней части тела и только после их разогрева он заметно усиливается и в задних частях.
Объем кровотока в различных органах можно определить с помощью радиоактивных индикаторов; такие исследования показали, что скелетные мышцы передней части тела у животного, пробуждающегося от спячки, получают в 16 раз больше крови, чем у бодрствующего животного в обычном состоянии. Это подтверждает, что мышечная ткань играет важную роль в повышении теплопродукции при выходе из спячки. В начале этого периода мышцы задней части тела получают примерно в 10 раз меньше крови, чем мышцы передней части. В то же время в бурой жировой ткани объем кровотока больше, чем даже в самых активных мышцах, что говорит об участии этой ткани в теплопродукции. Как и можно было ожидать, оказалось, что желудочно-кишечный тракт, в особенности тонкий кишечник, относится к органам, хуже всего снабжаемым кровью при пробуждении от спячки (Johansen, 1961).
Как ни странно, бурая жировая ткань, имеющая столь важное значение для зимнеспящих млекопитающих, по-видимому, отсутствует у ряда регулярно впадающих в спячку птиц, в частности у колибри, стрижей и козодоев (Johnston, 1971).
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА
У «ХОЛОДНОКРОВНЫХ» ЖИВОТНЫХ
По традиции птиц и млекопитающих называют теплокровными, а всех остальных животных — холоднокровными. При всех недостатках этой терминологии она общепринята и удобна, поэтому мы ею воспользуемся за неимением других названий, достаточно полных и точных. Температура тела у большинства холоднокровных животных в основном зависит от температуры окружающей среды. Однако у некоторых так называемых «холоднокровных» она может поддерживаться и действительно поддерживается на более высоком уровне, чем температура воды или воздуха, где эти животные обитают. То, чего они могут в этом отношении достичь, определяется простыми физическими принципами, хотя отдельные адаптации поистине свидетельствуют об изобретательности природы.
Вернемся к уравнению теплового баланса (стр. 353) и переставим его члены так, чтобы в левой части оставалось только количество аккумулированного тепла {H3). Тогда в правой части окажутся общая теплопродукция (Я0бщ) и теплообмен путем излучения (ЯР), теплопроводности и конвекции (Hi) и испарения (Ян). Если температура тела выше температуры окружающей
398 Глава 8. Терморегуляция
среды, то путем теплопроводности (Ят) и испарения (Hn) ТЄПЛО' выводится из организма, т. е. эти члены становятся отрицательными. В этом случае уравнение принимает вид
Ниже будут рассмотрены способы увеличения аккумуляции тепла (Ha), необходимой для повышения температуры тела.
ВОДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
В случае водных животных ситуация довольно проста, поскольку в воде не происходит испарения и нет значительных источников излучения (инфракрасные лучи водой быстро поглощаются). В результате уравнение принимает вид #а = #общ—Нт. Отсюда видно, что аккумуляция тепла может быть увеличена путем изменения только двух параметров: должна либо возрасти общая теплопродукция, либо снизиться до минимума отдача тепла путем теплопроводности.
Из-за большой теплопроводности и теплоемкости воды мелкие животные быстро теряют тепло и не могут поднять температуру тела существенно выше температуры окружающей среды. Даже если такие животные интенсивно вырабатывают тепло (высокая интенсивность обмена) и могли бы увеличить теплопродукцию-еще более, им для этого пришлось бы повысить потребление кислорода.
Здесь-то и заключена суть проблемы. Ведь для интенсивного» потребления кислорода требуется большая поверхность жабр и нужна кровь для транспорта О2. Но кровь, протекая по жабрам,, неизбежно будет охлаждаться до температуры воды: жаберная: мембрана, которая должна быть достаточно тонкой, чтобы обеспечить диффузию кислорода, практически не создает препятствия для отдачи тепла. Поэтому в случае, если между жабрами и тканями нет теплообменника, животное не сможет существенно повысить температуру тела.
Такой теплообменник имеется у некоторых крупных, быстра плавающих рыб (например, тунцов и акул), благодаря чему они могут контролировать температуру в отдельных областях тела; в частности, они поддерживают высокую температуру, не зависящую от температуры окружающей воды, в своей плавательной мускулатуре.
Теплообменники, сохраняющие тепло в плавательных мышцах тунца, в принципе аналогичны противоточным теплообменникам в плавниках кита, но анатомически они устроены несколько иначе. У обычных рыб плавательная мускулатура снабжается кровью через периферические ветви спинной аорты, идущей вдоль позвоночника. У тунца дело обстоит иначе.
Сосуды, снабжающие кровью темные красные мышцы (кото-
Температура тела у «холоднокровных* животных 399
jjbie тунец использует при равномерном быстром плавании), расположены по бокам тела непосредственно под кожей. От этих главных стволов отходит множество тонких параллельных сосу-
