Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Пробуждение у перогната возможно при любой температуре выше 15 °С; для этого теплопродукция организма должна достигнуть максимума для данной температуры, что связано с увеличением потребления Ог в 10—15 раз по сравнению с минимумом при той же температуре. Таким образом, пробуждение — активный процесс, который требует значительной траты энергии на .протяжении довольно долгого промежутка времени, пока температура тела не достигнет нормального уровня.
Представим себе, что при 15 °С перогнат впадает в оцепенение, а затем тотчас же пробуждается. Дает ли это какую-либо экономию энергии или же согревание обходится слишком дорого': Снижение температуры тела занимает около двух часов, а общее потребление кислорода за это время составляет 0,7 мл на 1 г веса тела. Если Животное после этого сразу же «просыпается», то согревание до нормальной температуры тела занимает 0,9 ч и требует потребления 5,8 мл Ог на 1 г. Таким образом, при переходе в оцепенение и немедленном выходе из него потребляется 6,5 мл O2 на 1 г на протяжении 2,9 ч. В то же время для поддержания нормальной температуры тела в течение 2,9 ч при температуре воздуха 15 °С перогнат использовал бы 11,9 мл O2 на 1 г. Значит, благодаря оцепенению он затрачивает лишь 55% той энергии, ко-
Зимняя спячка и оцепенечиз 393
тора»-нужна для поддержания нормальной температуры в течение того же времени (Tucker, 1965b).
Более длительные периоды оцепенения, например 10 ч, дают еще большую экономию энергии. Если к ранее подсчитанным затратам, мы прибавим количество кислорода, потребленного за 7,1 ч пребывания в оцепенении при 15 °С, а именно 1,2 мл/г, то для всего цикла длительностью в 10 ч, включающего переход в торпидное состояние и выход из него, мы получим 7,7 мл Ог на
1 г. Это меньше 20% «цены» поддержания нормальной температуры тела в течение 10 ч при 15°С (составляющей более 40 мл
02 на Ir.).
Можно видеть, что во всех рассмотренных случаях наибольшая затрата энергии связана с периодом пробуждения. При 10-часовом цикле на этот период приходится 75% всего расхода энергии.
Широкое распространение этого феномена — перехода в торпидное состояние при неблагоприятных условиях —позволяет предполагать, что он имеет фундаментальное значение для выживания. К числу животных, способных впадать в оцепенение, относится ехидна (Tachyglossus aculeatus) — очень отдаленный родственник современных млекопитающих. В обычных условиях ехидна превосходно поддерживает нормальную температуру даже при падении температуры воздуха ниже нуля (Schmidt-Nielsen et al., 1966). Однако если ее содержать при 5 °С без пищи, она быстро впадает в оцепенение. При этом ритм сердца урежается у нее с 70 до 7 ударов в минуту, температура тела падает примерно до +5,5°, а потребление кислорода составляет около 0,03 мл/(г-ч), т. е. оно теперь примерно в 10 раз меньше, чем в состоянии покоя в обычных условиях (Augee, Ealey, 1968).
МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ
Оцепенение и спячка — строго контролируемые физиологические состояния. Как мы только что видели, продолжительность ежедневного оцепенения у перогната определяется количеством пищи и потребностью в экономии энергии. Очевидно, что не только переход в оцепенение, но и длительность этого состояния, и выход из него должны строго регулироваться. ;
В естественных условиях начало зимней спячки у животных приурочено к определенному времени года, но оно вовсе не обязательно обусловлено холодом или недостатком пищи. Годичные циклы гибернации зависят от длины светового дня и гормональных изменений. Часто невозможно бывает, например, заставить впасть в спячку животное (которому она свойственна) в начале лета и особенно в период размножения.
Оцепенелое животное с его низкой температурой тела кажется совершенно инертным; оно не способно к координированным
394 Глава 8. Терморегуляция
движениям, едва отвечает на раздражение органов чувств. Внешне оно напоминает пойкилогермное животное в охлажденном состоянии. Всем нам известно, как «немеют» пальцы при охлаждении кистей рук; дело в том, что при температуре ниже 10—15°С прекращается проведение нервных импульсов и исчезает чувствительность. (Если мы еще можем шевелить холодными пальцами, то лишь потому, что соответствующие мышцы расположены выше кисти, в предплечье.)
Если у находящегося в спячке животного нервы при пониженной температуре не действуют, то и вся нервная система не может координированно работать, скажем, при 5 °С. Тем не менее дыхание и многие другие физиологические функции остаются вполне координированными, хотя и замедленными. Если температура среды опускается до нуля и ниже, то некоторые животные, впавшие в спячку, погибают. Другие же реагируют одним из двух способов, причем эти реакции определенно свидетельствуют о сохранности ряда центральных нервных функций. Указанные реакции состоят либо в том, что животное выходит из состояния спячки, либо в том, что у него прекращается снижение температуры тела в результате регулируемого повышения теплопродукции, так что температура животного остается на каком-то низком, но постоянном уровне, например 5 °С.
