Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
472
быть отнесены к примитивнейшим копытным (Condylarthra). Таков Hyopsodus, который, очевидно, стоял очень близко у основания лошадиного ряда. Последний начинается бесспорно древнейшей небольшой четырехпалой лошадкой Eohippus в Америке и Hyracotherium в Европе (из нижнего эоцена) и ведет в Америке через Orohippus к трехпалым Mesohippus, Merychip-pus, к однопалому Plio-hippus и к современному роду Equus. Здесь названы только основные формы; на самом деле известно большое число их, лежащих частью ¦ в прямом ряду предков современной лошади, частью образующих множество вымерших боковых ответвлений. От этого основного ряда американских форм, повидимому, неоднократно происходило вселение лошадиных в Европу, где они обычно затем вымирали. Так, лошадь, близкая к Mesohippus, представлена в Европе родом Anchitherium, а форма, близкая к Merychippus, сильно размножилась в Европе, дав начало широко известной форме трехпалой лошади — Hypparion. Во всем лошадином ряду можно отметить большое число •последовательных изменений, в которых ясно выражается все большая специализация, все более совершенное приспособление к жизни в степи, к быстрому бегу и к питанию травой. Коренные зубы из низких бугорчатых становятся складчатыми и призматическими (рис. 422), конечность становится трехпалой (Mesohippus, Miohippus, Hypohippus), боковые пальцы укорачиваются (Merychippus) и совсем редуцируются (рис. 420), так что развивается вполне однопалая форма (PIiohippus, Equus). Одновременно происходит редукция малой берцовой кости и ее прирастание к большой, а также редукция нижней части локтевой кости и прирастание ее верхней части с локтевым отростком к лучевой кости. Общие размеры тела все более увеличиваются (рис. 421). Современная лошадь из Америки вселилась в Европу, а вслед затем в Америке вымерла.
Интересно отметить, что в то время, когда в Северной Америке развивалась лошадь, в Южной Америке развивалась параллельная ветвь копытных, независимо начинающихся также от форм, едва отличимых
Рис. 421. Изменения величины и строения черепа в ряду лошадей.
А — Eohippus (нижний эоцен); 'В — Mesohippus (средний олигоцен); С — Protohippus (нижний плиоцен); D — Equus (соврем.).
473
от Phenacodus. Ветвь эта через редукцию боковых пальцев привела также к однопалой форме (Thoatherium). Это рано вымершая группа Litopterna
Рис. 422. Преобразования верхних коренных зубов у предков лошадей
(по Осборну).
1 — IIyracotlicrium; 2 — Pachynolophus; 3 — Anchilophua; 4 — Mesuhippusj
S — Anchitherium,
Слоны (Proboseidea)
Прекрасно прослеженная палеонтологами история слонов представляет еще один типичный ряд форм, идущих все далее по пути приспособления к определенным условиям существования через довольно одностороннее изменение своей организации (т. е. идущих по пути специализации). Наиболее интересны здесь своеобразные изменения зубной системы. Из резцов получает преобладающее развитие вторая пара, вырастающая в огромные бивни; остальные резцы и клыки исчезают. Из коренных развиваются молочные лоншокоренные и истиннокоренные. У древнейших
Рис. 423. Череп примитивного хобот- Рис. 424. Череп примитивного мастодонта ного Moeritherium (верхний эоцен Palaeomastodon (нижний олигоцен Египта) Египта) (по Эндрью). (по Эндрью).
форм они все имеются одновременно, но позднее размеры коренных зубов все более увиличиваются, так что все вместе они не поместились бы на относительно короткой челюсти. Развитие задних зубов все более запаздывает, и у слонов, таким образом, развивается своеобразная горизонтальная смена зубов, состоящая в том, что позадилежащие зубы прорезываются лишь постепенно по мере изнашивания передних и выдвигаются на их место. У современных слонов с каждой стороны обеих челюстей нормально имеется лишь один большой коренной зуб и, только если он уже сильно изношен, за ним появляется следующий, который начинает одновременно функционировать. Последний истиннокоренной зуб (M3) развивается только в глубокой старости.
Исходной формой для слонов является меритерий (Moeritherium) из эоцена Египта (рис. 423), у которого была почти полная зубная система. Однако в нижней челюсти уже редуцировались третий резец, клык и первый ложнокоренной зуб. Вторая пара резцов выступает в виде небольших бивней. Коренные зубы четырехбугорчатые, Меритерий был болотным
474
животным, похожим на тапира, высотой около одного метра. У палеома-стодонта (Palaeomastodon •— олигоцен) впереди остаются только бивни (рис. 424). Верхние бивни крупнее, однако внизу сама челюсть сильно вытянута вперед. Коренные зубы увеличиваются и становятся шестибу-горчатыми. Строение черепа показывает, что у палеомастодонтов был уже довольно значительный хобот. Отсюда развитие слонов начинает расходиться в нескольких направлениях. Прежде всего обособилась небольшая ветвь слонов, у которых развивались только нижние бивни, изгибавшиеся вниз, а верхние редуцировались — Dinotherium. У всех остальных слонов, наоборот, все сильнее развивались верхние бивни, а нижние редуцировались и нижняя челюсть сокращалась. Эти формы, в свою очередь, начинали разбиваться на две ветви. В бунодонтных зубах первичных слонов бугры с самого начала располагались парами, между которыми затем появились промежуточные бугры, и таким образом коронка оказалась покрытой поперечными рядами бугров (бугорчатыми гребнями), которые могут более или менее полно сливаться в поперечные складки (лофы). В одной ветви слонов зубы сохраняют явно бугорчатый характер. Эта ветвь начинается от Bunolophodon с тремя-четырьмя поперечными рядами бугров и ведет к «мастодонтам», которые были в третичном периоде широко распространены и представлены большим количеством довольно уже специализированных форм с большим хоботом, с четырьмя-пятью поперечными рядами бугров на коренных зубах, которых одновременно бывает не более трех в каждой челюсти с каждой стороны. Верхние бивни достигали большой длины и были направлены вперед. Нижние бивни постепенно сокращались и, наконец, совсем редуцировались (рис. 425). У других мастодонтов более ясно была выражена складчатость коренных зубов, а бугорчатость постепенно сглаживалась. Число складок, вначале небольшое (3—4 складки у Mastodon на каждом зубе), постепенно возрастало (рис. 426); нижние бивни начали исчезать, верхние расти в длину и изгибаться. У Stegodon было от 6 до 12 поперечных складок, а у настоящих слонов рода Elephas, которые, появившись в конце третичного периода, имели большое распространение в четвертичном периоде, число складок было еще больше. У современного африканского слона число это сравнительно невелико, достигая на последнем коренном зубе 10, у ископаемых Elephas meridionalis было до 14 складок, у Elephas antiquus до 20 складок, а у мамонта (Elephas primigenius), так же как и у современного индийского слона, до 27 на последнем коренном зубе (передние зубы всегда имеют меньшее число складок). Слоны представляют прекрасный ряд форм, иллюстрирующий нам постепенный ход их специализации (рис. 426). Следует еще упомянуть, что одновременно с последней шло и неуклонное увеличение общих размеров тела, и в современных слонах мы имеем самых крупных наземных млекопитающих.
