Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
470
Древнейшие копытные образуют группу Protungulala, или Condylar thra, заключающую небольших пятипалых полу стопо ходящих животных с черепом, напоминающим череп креодонтов, и с подобными же трех-бугорчатыми зубами. Наиболее известным их представителем является Phenacodus из нижнего эоцена Америки (рис. 419). От этих исходных форм эволюция пошла по очень многим независимым ветвям. Большинство этих ветвей имело кратковременное существование, — как и всегда, быстрая специализация приводила к быстрому вымиранию. Таковы, например, ископаемые Amblypoda, которые дают прекрасные палеонто-
Рис. 419. Скелет примитивного копытного Phenacodus (по Осборну).
логические ряды форм, начинающиеся небольшими примитивными формами, как Pantplambda, со стопоходящими конечностями и трехбугорча-тыми зубами (нижние коренные, однако, уже лофодонтны) и ведущие через тяжеловесных Coryphodon к неуклюжим своеобразно специализированными формам, как Dinoceras. При крупных размерах тела этих животных поражает, однако, ничтожная величина их головного мозга.
Мы не можем здесь описать, хотя бы и вкратце, эволюцию всех отдельных ветвей копытных. Остановимся поэтому только на некоторых более важных линиях. Упомянем, что по новейшим данным современный трубкозуб, или капская свинья (Orycteropus), относившийся раньше к неполнозубым, представляет конечное звено одной из ветвей, начинающейся от древнейших копытных.
Парнокопытные (Artiodactyla)
Парнокопытные настолько обособлены от прочих копытных, что не исключается возможность их независимого происхождения от древнейших креодонтов. Весьма еще примитивные ископаемые, парнокопытные образуют семейство Dichobunidae. Общей особенностью парнокопытных является преобладающее развитие двух средних пальцев (рис. 198), именно третьего и четвертого. Некоторые из них сохраняют сравнительно мало измененные четырех- илп трехпалые конечности и тупобугорчатыо зубы; в современной фауне они представлены свиньями п гиппопотамами. У других специализация идет дальше и коренные зубы имеют бугорчато-лунчатое строение. Сюда относятся вымершие третичные Antliracotheriidae и Anoplotheriidae, имевшие четырех- или трехпалые конечности. Третья, группа содержит формы с лунчатыми коренными зубами и, кроме некоторых ископаемых четырехпалых форм (например, Oreodontidae), заключает в себе всех наиболее специализированных современных парнокопытных, каковы верблюды, оленьки, жирафы, олени и полорогие. Все это двупалые формы с длинными ногами, у которых метаподии обонх пальцев
471
срастаются, резцы верхней челюсти редуцируются, а клыки нижней челюсти присоединяются к резцам. У жираф развиваются небольшие костные рожки на лобных костях, у оленей — более или менее длинные, периодически сбрасываемые костшде рога (обычно только у самцов), а у полорогих постоянные роговые рога, сидящие на костных отростках лобных костей (обычно у обоих полов). Наиболее богата формами группа полорогих, которая в настоящее время находится в состояшш полного расцвета.
Непарнокопытные (Pcrissodactyla)
Непарнокопытные характеризуются тем, что у них преобладающее развитие получил третий палец (рис. 420). У дреінейших форм имелась полная зубная формула и корешгые зубы с низкой коронкой. У позднейших развивалась диастема между передними зубами и коренными, которые приобретали складчатое или лунчато-складчатое строение и высокую призматическую форму. Из совремешгых форм наименее изменены тапиры, у которых передняя конечность четырехпала, а задняя трехпала; нижние коренные с двумя поперечными складками, а верхние имеют, кроме того, еще наружную продольную связь. У носорогов передние зубы более или менее редуцированы, а корешше имеют две изогнутые поперечные
Рис. 420. Филогенетический ряд изменений строения передней конечности лошади (по Осборну).
a—Eohippus (нижний эоцен); Ь—Orchippus (средний эоцен); с—Mesohippus (нижний олигопен); d—Miohippus (верхний олигопен); е — Hypchippus (средний миоцен); /—Hipparion (верхний миоцен и нижний плиоцен); Q — Pliohippus (верхний миоцен и нижний плиоцен)
складки и наружную продольную. Известно большое число ископаемых носорогов, образующих прекрасные ряды последовательных форді. Некоторые носороги достигали высокой степени специализации, как, например, вммерший Elasmotherium со сложно складчатыми призматическими коренными зубами. Одна ветвь привела к колоссальным животным, ходившим на очень высоких ногах. Описанный акад. А. Борисяком иіщри-котерий (Indricotherium) был самым крупным наземным млекопитающим, по своей вышине (более 4 м) значительно превышающим слонов.
К непарнокопытным относятся также большие неуклюжие титано-терии, у которых на голове развивались странные парные выросты. Прекрасные ряды этих своеобразных -животных описаны Осборном.
Наиболее специализированная ветвь непарнокопытных представлена современными лошадьми. В основном эта ветвь развилась в Северной Америке, и ее история прослежена на ископаемом материале с исключительной полнотой (рис. 420, 421, 422). В основе этой ветви лежат очень примитивные небольшие формы (величиной с кролика), которые могут
