Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
2. Сравнительный обзор беспозвоночных
43
Простомиум с "мозгом"
Перистомиум
Энтодерма
Брюшная нервная цепочка»
Стенка тела
Эпидермис
~\ выстилка целома
Кольцевой слой мышц Продольный слой мышц
Положение вертикальных мышц у пиявок
Выстилка
кишечника
Брыжейка
Анус
Брюшная нервная цепочка Положение косых мышц у некоторых полижет
Рис. 2.3. Строение кольчатого червя. А. Схема неполовозрелого сегментированного червя. Б. Поперечный разрез сегмента на ранней стадии развития. В. Более поздняя стадия развития, на которой отмечается развитие целома и вентрального нервного тяжа. Г. Распределение мускулатуры у взрослого кольчатого червя. (Russel-Hunter, 1968.)
ма — внутреннего отсека, заполненного жидкостью и выстланного мезотелием. Упомянутая выше триплобластичность проявляется здесь в том, что как сегментация, так и образование целома определяются клетками, которые дифференцируются из мезодермы. Все три характерных признака специализации — сквозная пищеварительная система, сегментация и целом — являются наиболее существенными отличительными чертами планов строения тела высших беспозвоночных, а также позвоночных.
Тенденция, которая обнаружилась у плоских червей, — группировка нервных клеток в ганглии — наблюдается и у кольчатых червей. Об этих ганглиях уже можно сказать, что из них образуется настоящая центральная нервная система; при этом ганглии, расположенные в головной части тела, образуют мозг. (Пиявка имеет, кроме того, и хвостовой мозг!). В каждом метамере ганглии расположены попарно и билатерально, соединяясь комиссурами через среднюю линию. Соединение между метамерами осуществляется с помощью продольных тяжей, или коннек-тив, а с периферией — с помощью нервных корешков. Ганглии
44
Л Введение
организованы способом, типичным для большинства беспозвоночных: тела нервных клеток расположены около наружной поверхности, а ветви и синаптические соединения образуют нейро-пиль во внутренней части ганглия. Форма нейронов также характерна для беспозвоночных — у каждой клетки имеется одиночное толстое волокно, ветви от которого отходят в нейропиль, чтобы затем по коннективам или комиссурам направиться к другим ганглиям или в составе корешков нервов уйти на периферию. В ганглиях пиявки (как и у многих других беспозвоночных) некоторые клетки отличаются большой величиной и характерной формой, которую легко распознать, что облегчает выполнение на них электрофизиологических исследований.
Для восприятия раздражений имеются разные виды рецепторов. Некоторые из них специализируются на восприятии осязательных и болевых раздражений, ощущении давления и в целом образуют примитивную соматосенсорную систему, регистрирующую раздражение поверхности тела или стенок тела (см. гл. 13). Имеются также рецепторы, обеспечивающие чувство равновесия (статоцисты), рецепторы для обнаружения химических веществ (хеморецепторы) и для восприятия света (фоторецепторы). У некоторых видов фоторецепторы сосредоточены в четко обозначенных глазах. В моторном отношении кольчатые черви способны к выполнению разнообразных движений, среди которых —рытье ходов, ползанье (либо за счет перистальтических сокращений, либо с помощью параподий), «ходьба» с помощью присосок (как у пиявок) и плаванье. Эти движения оказываются более точными и сильными, чем у плоских червей, так как мышцы могут использовать в качестве опоры сегменты целома, образующего внутренний гидростатический скелет. Более подробно эти движения и управляющие ими нейронные механизмы будут рассматриваться в главе 21. У некоторых червей (например, у дождевого червя) существует система гигантских нервных волокон, которые идут продольно через все тело и позволяют осуществлять быстрые рефлексы типа вздрагивания или реакции избегания. Как упоминалось в начале этой главы, именно эти волокна — очень удобный объект для изучения механизмов нервного импульса.
Тип членистоногих (Arthropoda)
Впервые следы членистоногих животных, у которых появились сочлененный наружный скелет и членистые конечности, отмечаются в окаменелостях уже в период кембрия, примерно 580 млн. лет назад. Оба приспособления оказались чрезвычайно успешными; об этом свидетельствует тот факт, что членистоногие освоили почти все ниши в земной экосистеме и -к ним отно-
2. Сравнительный обзор беспозвоночных
45
сится более 80% всех видов существующих животных. Большая часть этих видов относится к насекомым. Другими главными группами являются паукообразные и ракообразные.
Хотя на первый взгляд членистоногие мало напоминают червей, при более тщательном знакомстве с ними становится ясно, что и те и другие имеют общий план строения (рис. 2.4). Поэтому можно говорить об эволюционной линии кольчатые черви—членистоногие. Помимо экзоскелета и подвижных конечностей, членистоногих отличает от кольчатых червей еще несколько важных признаков. Сегменты объединяются в отдельные части тела —голову, грудь и брюшко (не считая еще сегментированной хвостовой области). Разумеется, те же названия используются и при описании планов строения тела высших позвоночных. У членистоногих наблюдается дальнейшее увеличение размеров (и значения) головы. Эту тенденцию принято обозначать как цефализация. Наконец, конечности специализируются для выполнения различных двигательных функций. Большинство этих отличительных признаков схематически показано на рис. 2.4.
