Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Alexander R. А., 1979. The Invertebrates, London, Cambridge.
Dobzhansky Т., Ayala F. J.f Stebbins G. L., Valentine J. W., 1977. Evolution, San Francisco, Freeman.
А Б
Рис. 2.11. Строение головоногого моллюска. А. Архетип моллюска. Стрелками указана переориентация головы-ноги в процессе эволюции, в результате чего этот отдел располагается вдоль оси висцерального мешка. Б. Схема строения тела современного головоногого моллюска. (Russell-Hunter, 1968.)
Нервы, идущие к щупальцам
Рис. 2.12. Мозг осьминога (Wells, 1968).
2. Сравнительный обзор беспозвоночных 55
Kandel Е. R., 1976. Cellular Basis of Behavior, San Francisco, Freeman.
Oldroyd //., 1962. Insects and Their World, Chicago, Chicago.
Russel-Hunter W. D1968. A Biology of Lower Invertebrates, New York, Macmillan.
Storer T. 1943. General Zoology, New York, McGraw-Hill.
Wells Af., 1968. Lower Animals, New York, McGraw-Hill.
Рекомендуемая дополнительная литература
Barrington E. J. W\,I979. Invertebrate Structure and Function, New York, Wiley.
Bullock T. H.t Horridge A.t 1965. The Structure and Function of the Nervous System in Invertebrates, San Francisco, Freeman.
Uanstrom B.t 1928. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der Wirbellosen Tiere, Berlin, Springer.
Keeton W. 7\, 1980. Biological Science, New York, Norton.
ftuhlenbeck H.t 1967. The Central Nervous System of Vertebrates. Vol. 2, Invertebrates and 'Origin of Vertebrates, New York, Academic.
Сравнительный обзор позвоночных
Предшественники позвоночных
Общим признаком многих животных служит наличие костной оси, к которой крепятся другие элементы внутреннего скелета. Эта ось состоит из множества мелких костей, называемых позвонками; все животные с такой конструкцией скелета носят название позвоночных. Отдельные части скелета служат местами прикрепления для мышц, а некоторые обеспечивают также частичное прикрытие для внутренних органов.
Позвоночные впервые появляются в окаменелостях ордовикского периода, на несколько десятков миллионов лет позже появления первых беспозвоночных (рис. 3.1). По этой причине, а также ввиду определенного сходства между позвоночными
Членистоногие
Рис. 3.1. Упрощенная схема эволюционных отношений беспозвоночных и позвоночных животных (Keeton, 1980).
3. Сравнительный обзор позвоночных
57
Орторадиальное дробление
Моллюски
Хордовые
Рис. 3.2. Родственные отношения между беспозвоночными и позвоночными» обнаруживаемые на ранних стадиях развития (Wells, 1968).
и высшими беспозвоночными (наличие продольной оси, билатеральной симметрии, сегментации тела, специализированной нервной системы, обеспечивающей восприятие внешних раздражений и сложное двигательное поведение), о чем говорилось в предыдущей главе, могло бы показаться, что имеется прямая эволюционная линия, ведущая от высших беспозвоночных (членистоногих) к позвоночным. Однако происхождение позвоночных оказывается гораздо сложнее.
Ключ к их происхождению был найден при анализе другого типа беспозвоночных — иглокожих. Хотя наше тело мало напоминает взрослую морскую звезду или другое животное этого типа, сходство проявляется в развитии зародыша. Как видно из рис. 3.2, имеется несколько черт эмбриогенеза, по которым морская звезда похожа на позвоночных, но отличается от высших беспозвоночных. Сюда относятся радиальное недетерминированное дробление оплодотворенного яйца, способ образования целома и судьба бластопора. Последняя служит даже основой для разделения всех высших многоклеточных на первичноротых (бластопор становится ртом животного) и вторичноротых (бла-стопор становится анусом). В этой точке эволюционного процесса происходит четкое расхождение, что схематически показано на рис. 3.1. Еще одной подсказкой к решению загадки происхождения позвоночных является тот факт, что покрытая ресничками личинка иглокожих фактически неотличима от личинки некоторых животных другого типа — полухордовых. У полухордовых среди прочих признаков имеются глоточные жа-
58
/. Введение
берные щели, которые очень напоминают соответствующие органы позвоночных.
Ключевым этапом эволюции позвоночных было развитие хорды — гибкой стержневидной структуры, которая не является ни хрящом, ни костью и построена из вакуолизированных клеток. Хорда проходит продольно через дорсальную часть тела — это эволюционный предшественник позвоночного столба. Сначала она появляется у личинок оболочников (асцидий), у которых ее наличие связано с другими важными признаками — дор~ сальным полым нервным тяжем и глоточными жаберными щелями. Эти три фундаментальные особенности показаны на рис. 3.2. Хорда настолько важна, что служит основой для выделения всего типа — типа хордовых, в котором позвоночные образуют всего лишь подтип (табл. 3.1).
Таблица 3.1. Основные группы животных, относящихся к типу хордовых
Систематические группы Примеры
Подтип Urochordata Оболочники
