Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
На клеточном уровне можно выделить следующие свойства, существенно важные для того, чтобы нервные клетки могли выполнять эти функции. Во-первых, нервные клетки, как и большинство клеток, участвуют в обмене химическими веществами с окружающей средой; в круг этих веществ входят самые раз-
30
I. Введение
?>ис. 1.5. Электронная микрофотография пирамидной клетки в зрительной ко-.ре крысы (с любезного разрешения St. Hersch, A. Peters).
нообразные молекулы — от ионов и метаболитов до пептидов и гормонов. Многие из этих веществ оказывают воздействие на ©сю клетку как целое, причем это влияние может сохраняться « течение длительного периода времени. Во-вторых, должны
1. КлеточнЫе основы нейробиологии
3ft
быть еще и такие участки, которые служили бы для быстрой передачи сигналов между разными нервными клетками. Эти участки называются синапсами. В-третьих, должны существовать механизмы для приведения этих участков в действие. Это* достигается при посредстве электрического тока или, чаще, химических медиаторов. В-четвертых, на активацию синапсов клетки должны давать какой-то ответ. Эти ответы носят название синаптических потенциалов; их интенсивность зависит от величины электрической или химической активации синапса. И наконец, должен существовать механизм для проведения активности в пределах клетки. Такое проведение осуществляется на небольших расстояниях с помощью локальных, или электротониче-ских, потенциалов, интенсивность которых изменяется градуально и зависит от величины синаптической активности, или же с помощью импульсов — сигналов типа «всё или ничего», которые могут распространяться как на короткие, так и на дальние расстояния. Логически рассуждая, можно ожидать, что этих свойств окажется достаточно для функциональной организации нервных клеток. Указанные свойства можно считать элементарными свойствами нервных клеток и рассматривать последние как функциональные строительные блоки нервной системы.
Те свойства, которые мы перечислили, имеют отношение главным образом к передаче информации — именно тому процессу, который изучен наиболее подробно. Однако это только-одна из функций, выполняемых нервной системой. Недавно начали исследовать то, как сами нервные клетки генерируют информацию, а также как они хранят ее и извлекают из памяти. Перечисленные функции — наиболее важные иа тех, которые должны выполняться нервной системой любого организма»
Еще одна причина, по которой нервную клетку следует рассматривать как главный объект нейробиологии, состоит в том, что нервная клетка — это некоторый промежуточный уровень организации (рис. 1.6). Более низкий уровень организации — это органеллы клетки, еще более низкий — молекулярные процессы,, управляющие взаимодействием клеток. Более высокий уровень, организации — мультинейронные сети, в которые организованы отдельные клетки с целью выполнения определенных функций, таких, как зрительное восприятие или пищевые реакции. Еще более высокий уровень организации — это многочисленные перекрывающиеся сети, которые оказываются задействованными в поведении целостного организма, например в таких процессах,, как сон, эмоции и мышление.
В этой книге особое внимание будет уделено способам соединения нервных клеток посредством синапсов, в результате чего образуются функциональные сети. Будет показано, что синаптические сети — это ключевое понятие, которое позволяет уяснить,.
32
/. Введение
— Многочисленные перекрывающиеся сети Рис. 1.6. УрОВНИ организации нерв-( поведение животного) НОЙ СИСТемЫ.
— Проекционные сети (системы)
— Локальные сети (зоны)
Клетка
— Органеллы клетки
— Молекулы
— Ионы
как нервные клетки осуществляют управление поведением. Мы увидим, что с этих позиций потребуется определенная модификация классического представления о нейроне как о независимой единице. Например, нейроны, подобно многим другим клеткам, связаны щелевыми контактами (электрическими синапсами), что позволяет небольшим молекулам свободно переходить из клетки в клетку. Было высказано соображение, что «именно ансамбль связанных друг с другом клеток, а не одиночная клетка, служит функциональной пространственной единицей для более мелких молекул цитоплазмы» (Loewenstein, 1981).Изучение химических синапсов тоже привело к изменению наших взглядов. Место старого представления о том, что каждый нейрон — это простая функциональная единица, получающая входные сигналы через синапсы на дендритах и отправляющая выходные сигналы по аксону, заняло более общее представление, согласно которому нейрон может иметь на своих дендритах и аксоне множество единиц для входа и выхода сигналов. Согласно этой точке зрения, именно такие синаптические единицы, включенные ъ мультинейронные сети и ансамбли, обеспечивают основу нервной организации (Shepherd, 1972). Одна из главных задач настоящей книги —это выявление такого рода сетей, которые лежат в основе различных форм поведения.
Другая задача книги состоит в том, чтобы сравнить такие ^сети у беспозвоночных и позвоночных. Такое сравнение позволит установить основные принципы их организации. Для тех, кто интересуется биологией в широком смысле, беспозвоночные демонстрируют разнообразные решения задач адаптации, что
