Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку вся книга писалась как единый текст, я попытался осуществить более полную интеграцию многих вопросов нейробиологии, чем это делалось ранее. По ходу работы я осознал, что некий вопрос нельзя изолировать, его приходится рассматривать сразу в нескольких контекстах. В качестве примера можно сослаться на вопрос о чувствительных волосках насекомых. Вопрос о развитии таких волосков обсуждается в главе 10, их хеморецепторные типы, обеспечивающие вкус и обоняние, описаны в главе 12, тактильные типы — в главе 13, тип, связанный с чувством равновесия, — в главе 15, роль в сенсомоторном управлении хоботком мухи — в главе 24, а роль в управлении пищевым поведением — в главе 27. Подобно этому пластичность синапсов (на молекулярном и клеточном уровнях) обсуждается в первых главах, посвященных клеточным механизмам, упоминается в нескольких следующих главах в связи со специфическими сенсорными и моторными системами, находится в центре обсуждения процессов научения и запоминания в главе 30, а в главе 31 рассматривается как важная клеточная основа высших корковых функций человека. Я постарался снабдить пере-
Предисловие
15
крестными ссылками все те места в тексте, где рассматриваются различные стороны одного и того же вопроса» что поможет читателю следить за интересующей его частной темой. Важно, что то или иное свойство нейрона или нейронных сетей рассматривается во всех функциональных и поведенческих контекстах. Я надеюсь, что начинающий нейробиолог примет этот прием на вооружение в своей дальнейшей работе.
Систематический характер изложения, принятый в данной книге, обязывал включать материал, не знакомый для некоторых читателей. Например, обоняние и вкус в большинстве книг рассматриваются как второстепенные сенсорные функции (а в некоторых учебниках они вообще не описываются). Однако специалисты в области биологии клетки знают, что хемочувствительность основана на молекулярных взаимодействиях, представляющих большой интерес для выяснения основных мембранных механизмов. Вместе с тем и этологи также знают, что хемочувствительность играет доминирующую роль почти во всех аспектах поведения животных, включая общественное. Я попытался показать, как с помощью нейробиологических принципов можно интегрировать эти разные данные по хемочувствительности. Еще одним вопросом, который почти полностью игнорируется в существующих руководствах, является вопрос о механизме вокализации в речи человека. Подобное загадочное игнорирование одной из наиболее важных способностей человека представлялось мне противоестественным. Поэтому я включил в книгу этот вопрос в рамках темы о звукоизвлечении у беспозвоночных и позвоночных. Выше я упомянул только два вопроса из тех, которые включены в данную книгу и которые, по моему мнению, должны находиться в своде наших нейробиологических знаний, чтобы мы получили стройное и законченное здание этой науки.
Настоящая книга, несмотря на значительный объем, ни в коей мере не исчерпывает предмета, поскольку многие вопросы нейробиологии в ней не рассмотрены или затронуты лишь отчасти. Любое руководство в этой обширной области окажется выборочным, но я надеюсь, что и студент, и преподаватель сможет использовать предлагаемую книгу в качестве своего рода системы отсчета, добавляя материал по необходимости.
Желание написать книгу такого рода возникло у меня в процессе работы над двумя научными проблемами: 1) принципы синаптической организации нейронных сетей и 2) локализация активности таких сетей в условиях свободного поведения животного. Мысль о том, что два разных уровня — синаптическая организация и естественное поведение — можно совместить так, чтобы на этой основе реконструировать нейронный базис поведения, возникла у меня благодаря ранним публикациям Нико
16
Предисловие
Тинбергена (N. Tinbergen) и беседам с ним в 1960 г. в Оксфорде, когда я был там аспирантом. Тогда эта цель казалась мне слишком далекой. Однако положение дел изменилось в начале 70-х годов, когда Джеймс Спрэг (J. Sprague) в Филадельфии побудил меня вновь задуматься о проблеме поведения в понятиях синаптической организации. В ходе дальнейшего углубления этих мыслей я под влиянием работ Э. Кэндела (Е. Kandel) наряду с позвоночными животными обратился и к беспозвоночным, а под влиянием Т. Хёкфельта (Т. Hokfelt) решил включить и новые данные в области нейрохимии.
Вопрос о нейронной основе поведения, являясь центральной проблемой современной нейробиологии и главной темой данной книги, заслуживает дополнительного обсуждения. В последние годы многие исследователи занимались изучением свойств синапсов и нейронных сетей, а также связью между ними и простыми формами поведения. Остается, однако, невыясненным, как, начиная с уровня одиночного синапса, выстроить всю восходящую последовательность уровней организации, на базе которых реализуется сложное естественное поведение животных. Только в последние годы удалось изучить детальную синаптическую организацию различных частей нервной системы. Удивительно то, что именно на этом среднем уровне интеграции очень четко выявляются общие принципы организации, что и отражено во многих главах настоящей книги. Накопленные данные показывают, что сложные естественные поведенческие акты, подобные пищевому и половому поведению, и есть то, чем определяется устройство нейронных сетей. Перефразируя известный афоризм о биологии и эволюции Феодосия Добржанского, можно суммировать эти наблюдения следующим образом: «Ничто в нейробиологии не имеет смысла, если рассматривается не в аспекте поведения».
