Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Первый случай либо не приводит к существенным изменениям организации группы, осваивающей новую зону, либо приводит к
153
дальнейшей интенсификации данной функции и связанным с ней перестройкам организации. Второй случай связан со сменой функций. Такой подход к решению проблемы преадаптации наиболее ярко выражен у У. Бока (Воск, 1959). Он подразумевает, что те особенности организации, которые post factum или на основе сравнительного анализа мы рассматриваем как преадаптации предков, возникают в свойственной этим предкам адаптивной зоне. В этом аспекте трактовка термина «преадаптация» как предприспособле-ния утрачивает смысл, поскольку на всех этапах эволюции структуры ее. преобразования оказываются адаптивными к тем условиям, в которых обитает данный организм. Имеет смысл анализировать лишь «организационные предпосылки» (Шмальгаузен, 1964) освоения новых зон, т. е. те адаптации к условиям исходной зоны, которые не утрачивают своего значения и в новой зоне. Цитированная работа И. И. Шмальгаузена относится к происхождению наземных позвоночных и противостоит многочисленным попыткам (Rensch, 1954; Romer, 1960; Simpson, 1953 и др.) рассматривать этот этап филогенеза позвоночных как подтверждение преадаптации. Подобный подход не удовлетворил А. Б. Георгиевского (1972, 1974), настаивающего на трактовке преадаптации как «потенциальной мультифункциональности», «включающей в себя момент готовности приспособления в будущем» (Георгиевский,. 1974, с. 126). И. М. Медведева пользуется близким термином «мультифункциоиальная потенция», подразумевая под ним «случайную пригодность какой-либо структуры к осуществлению новой функции, необходимость которой возникла при изменении условий среды» (Медведева, 1975, с. 157).
И. М. Медведева пришла к этому выводу на основе анализа происхождения хоан низших Tetrapoda. По ее представлениям» хоана — гомолог задней ноздри — возникла у кистеперых рыб в связи с интенсификацией функции обоняния, а после выхода позвоночных на сушу стала каналом, по которому воздух поступает в ротовую полость при дыхании. В настоящее время трудно судить о том, насколько использовали кистеперые хоаны при жаберном дыхании, как это делают современные двоякодышащие. Вода в ротоглоточную полость могла поступать и через рот, при движениях гиобранхиального аппарата (Северцов, 19806) или блоков осевого черепа — механизм «затаенного дыхания», по Шмальгаузену (1964). Однако без активного втягивания воды через ноздри в полость рта едва ли могла достигаться интенсификация обоняния, о чем пишет сама И. М. Медведева. Удаляться эта вода могла лишь через жаберные щели, т. е. она служила для дыхания. Монофункциональные органы биологии неизвестны, и считать обоняние единственной функцией хоан кистеперых нельзя. Видимо, дыхание входило в число функций этого органа. Иными словами, при выходе на сушу произошло лишь одно — по хоанальному каналу в ротовую полость стал поступать воздух вместо воды. Число функций обонятельного органа при этом не изменилось. Поэтому в данном случае трудно говорить о мульти
154
функциональной потенции или потенциальной мультифункциональ-ности. Также трудно рассматривать возникновение хоан как приспособление к жизни на суше. Эти парные органы возникли как адаптация к жизни в воде. Поэтому, видимо, понятие «организационные предпосылки» освоения новых сред точнее, чем понятие «преадаптация», выражает суть явления.
В заключение следует сказать, что, отвлекаясь от оттенков терминологии, т. е. желательности или нежелательности пользоваться терминами «преадаптация», «организационные предпосылки», «предиспозиция» или «проспективная адаптация», новая адаптивная зона может быть освоена лишь в том случае, если функции организма, сформировавшиеся в исходной адаптивной зоне, смогут обеспечить его существование и в новой адаптивной зоне. Это, естественно, будет зависеть от степени различий между исходной и вновь осваиваемой адаптивными зонами, степени преобразований организации, необходимых для освоения новой зоны, и от продолжительности времени, в течение которого происходит адаптация к новым условиям.
На основе вышеизложенного процесс преодоления тем или иным таксоном границы соседней адаптивной зоны можно представить следующим образом. При адаптивной радиации исходного таксона (в процессе дробления его зоны на подзоны) часть дочерних систематических групп попадает в аберрантные субзоны, часто оказывающиеся пограничными по отношению к другим адаптивным зонам. По отношению к основной массе таксона адаптация к подобным условиям означает быструю специализацию. Подобная специализация, с одной стороны, усиливает гетеробатмию, т. е. повышает автономность эволюции координационных цепей и тем самым снимает в какой-то степени ограничения, накладываемые коордииациями на число возможных направлений эволюции таксона. С другой стороны, она формирует адаптации к пограничным условиям, т. е. создает организационные предпосылки (преадаптации) для освоения соседней адаптивной зоны. Такую специализацию можно назвать ранней. Для нее характерна несформирован-ность определяемого главным образом системой координации «структурного типа». Видимо, структурный тип в отличие от «плана строения», определяемого преимущественно типом морфогенеза, и характеризуется прежде всего существующей системой топографических, биологических и динамических координации, определяющих его устойчивость и в то же время некоторую лабильность по сравнению с планом строения. H есф ор м ир о в а н н о сть координации в сочетании с признаками специализации, обусловливающими адаптацию к пограничным условиям среды и тем самым преадап-тацию к новой зоне, и позволяет таксону начать осваивать эту новую зону.
