Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
143
Таким образом, по ходу филогенеза таксона меняются и факторы, определяющие границы его адаптивной зоны, и жесткость этих границ. В начале они определяются главным образом несовершенством адаптации, позволяющих таксону занять ту или иную зону, иными словами, особенностями организации таксона. Позднее, по освоении зоны, — конкурентными отношениями с таксонами, эволюционирующими в соседних зонах, иными словами, отношением организации данного таксона и соседних. В этот период границы адаптивной зоны наиболее прочны. Затем, по мере дивергенции, на первый план снова выступают организационные ограничения, накладываемые структурным типом, а границы зоны становятся менее жесткими. Вышеизложенные соображения о факторах, ограничивающих адаптивную зону амфибий, видимо, можно экстраполировать на все случаи, когда возникновение надвидово-го таксона связано с освоением им новой адаптивной зоны. Поскольку возникновение большей части крупных таксонов связано с освоением новых зон (Расницыы, 1980, 1987; Симпсон, 1948; Шмальгаузен, 1969; Simpson, 1953), можно думать, что это правило достаточно общее. Косвенно подобное представление подтверждается поразительным сходством адаптации, возникающих, при освоении суши у амфибий (Северцов, 1972а, б, 1978, 19806; Шмальгаузен, 1964) и у всех групп освоивших сушу членистоногих (Гиляров, 1970а). Конвергентное сходство путей формирования сухопутных адаптации у Tetrapoda и Artropoda при наличии глубочайших различий организации этих групп указывает на значение адаптивной зоны как фактора, формирующего направление-адаптации, и на общность закономерностей, определяющих границы адаптивных зон. Вышеизложенные соображения приложи мы к освоению таксоном новой адаптивной зоны и к дроблению зоны на субзоны. Дивергенция как отмечено выше, постепенно приводит к ослаблению жесткости границ адаптивной зоны таксона в целом, но, усложняя конкурентные отношения, ведет к формированию» границ субзон дочерних таксонов.
2.5.2.
ОСВОЕНИЕ НОВЫХ АДАПТИВНЫХ ЗОН
Само наличие адаптивных зон как конкретных комплексов условий среды, канализирующих филогенез,, а также представление об относительной прочности их границ заставляет рассмотреть вопрос о том, какие таксоны и при каких условиях могут осваивать новые, не свойственные им ранее адаптивные зоны и каковы свойства новых зон (сред обитания), допускающие в них вселение новых обитателей. Можно предполагать, как это обычно и делается, что чем выше эврибионтность таксона и пластичнее его организация, тем больше вероятность попадания какого-то вида этого таксона в такую экологическую нишу, которая позволит ему в ходе дальнейшего филогенеза за
144
пять новую адаптивную зону и стать родоначальником нового таксона надвидового ранга.
Е. Коп (Соре, 1904), по-видимому, первым попытался обсудить организационные особенности форм — родоначальников новых таксонов. Сформулированный им «принцип неспециализированно-сти предков» был основан на наблюдении, что дочерний таксон всегда связан своим происхождением не с высшими, согласно Копу, специализированными представителями исходного таксона, а с низшими, неспециализированными (генерализованными), его представителями. Принцип Копа получил широкое признание (Шмальгаузен, 1969; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969). В то же время оговорка (Соре, 1904), согласно которой не-сиециализированность определяется не отсутствием специальных приспособлений, а пластичностью организации, была забыта. Кроме того, постепенно накапливались данные, указывающие на происхождение больших таксонов от специализированных форм (Ги-ляров, 1949; Майр, 1968; Северцов, 19726; Amadon, 1943; Romer, 1946).
Вторым источником обсуждения вопроса о роли организации в возникновении надвидовых таксонов явилась общеизвестная теория преадаптации Кеио. Р. Гольдшмит (Goldsmidt, 1940) применил представление Кено о преадаптированности мутантных форм к происхождению больших таксонов. Согласно этим взглядам «многообещающие уроды», возникающие в результате редких системных макромутаций, становятся родоначальниками таксонов надвидового ранга в том случае, если они попадают в подходящие, соответствующие их особенностям условия среды. Подобные представления не выдерживают критики ни с позиций генетики, ни с позиций экологии. Известно, что чем сильнее изменение фенотипа под действием мутации, тем менее жизнеспособна мутантная особь. И обусловлено это не только нарушениями функционирования систем, обусловливающих связи организма с окружающей средой, но и нарушениями целостности организма. Редкие случаи нахождения в природе живых и достигших половой зрелости уродов не противоречат этому утверждению. Они лишь указывают на то, что в данный момент времени в данной популяции условия существования более благоприятны, чем обычно. Поэтому возникновение жизнеспособных макромутаций как основых больших таксонов невероятно (ср. Тахтаджан, 1983). Не менее невероятно одновременное возникновение двух или большего числа идентичных макромутаций, что было бы необходимо для полового размножения «многообещающих уродов», и не менее невероятно их попадание в подходящую среду: любая мутация возникает в популяции данного вида, занимающего определенную территорию и определенную экологическую нишу. Попадание в новую среду связано по меньшей мере с миграцией.
