Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
стороны
Справа удалены поверхностные мышцы: gh — in. geniohyoideus medial is, glil — гл. geniohyoideus I at., iha — m. interhyoideus ant., ihp — m. in-terhyoideus post., imp — m. intermandibularis post. Сокращение перечисленных мышц поднимает и напрягает дно ротоглоточион полости. Это движение проталкивает воздух в легкие, удаляет его избыток через ноздри и создает опору для горизонтальных движений подъязычного аппарата, обусловливающих протракцшо и ретракцию языка, ot — os triquet-rum, sao -— т..subarcualis obi., sar I — in. subareualis rect. — эти мышцы протрагируют подъязычный аппарат и язык (см. рис. 13). sthpp — pars profundus m. sternohyoideus — эта мышца ретрагирует подъязычный аппарат и язык, sthps — pars superficialis m. sternohyoideus — эта мышца участвует в напряжении дна ротоглоточион полости, создавая опору па os triquetrum для т. geniohyoideus med.
Поэтому возникает вопрос, как и почему проблема соотношения микро- и макроэволюции стала проблемой. Как показано выше, термины «микроэволюция» и «макроэволюция» возникли в генетике и обсуждались в первую очередь генетиками, т. е. биологами, не занимавшимися специально филогенетическими исследованиями. За 50 с лишним лет, прошедших с того времени, когда A. FL Северцов работал над завершением «Морфологических закономерностей эволюции», ситуация кардинально изменилась: микроэволюционные исследования, основанные главным образом
83
на данных генетики, продвинулись далеко вперед в причинном объяснении эволюции, тогда как макроэволюционные, филогенетические исследования отступили на второй план. В результате соотношение микро- и макроэволюции продолжали обсуждать исходя из микроэволюционных исследований, что недостаточно для понимания их взаимосвязи. Недостаточным оказался и палеонтологический подход, так как он не объяснял своеобразия закономерностей макроэволюции, а позволял лишь констатировать это своеобразие. Видимо, только комплексный эволюционно-морфоло-гический подход дает возможность увидеть причинно-следственный
Рис. 15. Подъязычный аппарат безлегочной кавказской саламандры Mertensieila саи-casica. Вид с вентральной стороны. Обозначения, как на рис. 1-2—1(4. Поверхностные мышцы удалены полностью. Справа на рисунке удалены все остальные мышцы, кроме т. sternohyoideus, для того чтобы показать подъязычный скелет и язык (/). По сравнению с Ranodon Sibiriens и Tri" turns er is tat us видно ослабление рогов и прогрессивное развитие копулы, передних лучей, задних лучей и языка, т. е. структур, обеспечивающих захватывание пищи в ущерб структурам, обеспечивающим дыхание
характер связей между закономерностями микро- и макроэволюции. Макроэволюция действительно несводима IK микроэволюции ^просто в силу того, что следствие не сводится к причине, а макро-эволюция представляет собой не только следствие микроэволюции, но и специфический уровень рассмотрения эволюционного процесса. Таким образом, проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции возникла -по недоразумению и не может считаться реально существующей проблемой теории эволюции.
Вопрос о соотношении микро- и макроэволюции важен с точки зрения проблемы направленности эволюционного процесса прежде всего потому, что именно изучение макроэволюции всегда служило источником антидарвинистских представлений не только о движущих силах, но и о причинах направленности филогенеза. Собственно, сама проблема направленности эволюции была впервые поставлена Ламарком в его теории градации, движущей силой которой, согласно создателю первой теории эволюции, служит стремление организмов 'К совершенствованию . (см. 2.6). В дальнейшем труды, в первую очередь палеонтологов, породили и поддержали идею ортогенеза, эволюции без дивергенции, в которой представление о направленности филогенеза доведено до абсурда. Этому аспекту критики дарвинизма сторонники его смогли противопоставить лишь две идеи, объясняющие ортогенез признаков и
84
одновременно связывающие теории микро- и макроэволюции. Идею ортоселекции (Plate, 1912) и идею положительной обратной связи, жестко направляющей преобразования признаков под действием отбора (Гиляров, 1970а, б; Татаринов, 1987а, б; Wilson, 1975). Естественно, проблема направленности макроэволюции не исчерпывается этими двумя очень важными положениями. Обсуждая ее, необходимо учитывать и причины направленности фило-
Рис. 16. Схема строения языка Rana temporaria. Графическая реконструкция с лимфатическими полостями,
инъекциров а ни ым и л атексом Выбрасывание языка осуществляется совместным сокращением m. ge-nioglosus и т. geniohyoideus. Pars basalis т. genioglossus (pb ggl)7 опираясь на нижнюю челюсть (cm), растягивает sinus sublingualis (ssl), в который поступает дополнительная порция лимфатической жидкости из sinus basihyoideus (sbh), который, в свою очередь, через sinus ра-rahyoideus (sph) и sinus ceratohyoi-
deus (seh) связан с остальной лимфатической системой организма. Одновременно pars dorsalis m. genioglossus (pdggl) напрягает спинку языка и сжимает ди-стальную часть лимфатической полости, тогда как на ее дно давит сокращающийся гп. geniohyoideus (gh). В результате давление в sinus sublingualis увеличивается, и она, распрямляясь, выпрямляет и выбрасывает язык. Сокращение вентрального поперечного слоя m. genioglossus проталкивает находящуюся в дивертикулах s. sublingualis лимфатическую жидкость в конец языка, что приводит к его удлинению. Остальные обозначения см. на рис. 23—28.
