Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
JT
ш
Рис. IL Выбрасывание языка Ranodori Sibiriens (I)1 Triturus cristatus (JI) и Rana temporaria (III). Прорисовка по кинокадрам. Арабскими цифрами обозначены номера кинокадров
80
той, «...хуже обстоит дело со второй задачей дарвинизма, а именно с причинным объяснением эволюции. Выше мы отметили, что, несмотря на блестящие успехи теории наследственности, результаты генетических исследований мало применялись для решения эволюционных вопросов» (с. 80). Под выяснением причин филогенетических изменений организмов А. Н. Северцов понимал прежде всего онтогенетические и функциональные причины, которые он и рассматривал как следствие действия факторов эволюции. По поводу причин функциональных изменений органов он писал: «Для данного вида безразлично, выполняется ли данная функция у потомков тем же органом, что и у
hgl га
mand "
imp s subl gh hh
Рис. 12. Язык H у по s ius keyscrlingil, схема по сагиттальному срезу дна
ротоглоточной полости
Основную массу языка образуют многоклеточные слизистые железы (gl), открывающиеся на его спинке. Протракция языка достигается смещением вперед копулы (bh), тесно связанной с языком radii ant. (га) (см. рис. 13), Собственные мышцы языка, m. gen io gloss us (ggl) и т. hyoglossus (hgl) обеспечивают изменения конфигурации поверхности языка, что способствует более надежному приклеиванию добычи. Сама возможность протрак-ции языка за пределы рта, ограниченного нижней челюстью (mand), обусловлена наличием лимфатической полости sinus sublingualis (s. subl), которая обособливает язык от подстилающих его структур
предков, или же она выполняется каким-либо другим органом, лишь бы биологически, т. е. с точки зрения выживания в борьбе за существование она выполнялась лучше, чем у предков» (с. 345).
По поводу филэмбриогеиезов, конкретно применительно к архаллаксисам и ценогенезам, А. Н. Северцов писал: «Нерегули-рующиеся эмбриональные вариации, имеющие место в начальных стадиях развития, дают материал для эволюции признаков взрослых животных, происходящей путем архаллаксиса...», и далее: «Не входя в подробное обсуждение вопроса о происождении це-иогенезов, отметим все же, что все эти образования происходят, по нашему мнению, путем суммирования естественным отбором регулирующихся эмбриональных вариаций» (с. 520). Из вышеиз
81
ложенных цитат достаточно ясно, что А. Н. Северцов последовательно придерживался представления о том, что первопричиной филогенетических изменений являются дарвиновские факторы эволюции.
Таким образом, для А. Н. Северцова проблемы соотношения микро- и макроэволюции не существовало, для него соотношение дарвиновских движущих сил эволюции, действующих на популя-ционном (внутривидовом) уровне, и филогенетического развития
Рис. 13. Подъязычный скелет Ranodon Sibiriens (Hynobiidae — а) и Triturus с г is tat us (Salamandridae — б). Вид с вентральной стороны Слева на каждом рисунке изображены векторы сил, возникающих при сокращении мышц протрагирующих задние рога и копулу, что приводит к выбрасыванию языка. У R. sibiricus в этом движении участвуют две мышцы: m. subarcualis rect. (sar) и т. subarcualis obi. (sao), у Tr. cristatus лишь га. subarcualis rect. (sar). Сила этих мышц (с) приложена к кау-дальным концам задних рогов, образованным ceratobranchialia I (cb I)1 и передается через все элементы, образующие эти рога: ceratobranchiale II (cb II) и hypobranchialia I, II (hb I, Kh II) на копулу (bh). Передние рога (ch) от каудалыюго смещения удерживают связки, соединяющие задний конец каждого из них, так, что их передние концы испытывают лишь слабое медиальное смещение (т). Латеральному смещению каудальиых концов задних рогов (q) препятствуют жесткость их конструкции и сокращение m. subaracualis obi. у R. sibiricus. Тонкие hypohyalia (hh), соединяющие копулу с передними рогами у Hynobiidae не препятствуют протрак-ции языка, связанного с radii ant. (га), но затрудняют ее, у Salamandridae они редуцируются, превращаясь в radii post, (гр), дополнительно укрепляющие связь языка с копулой
над видовых таксонов было очевидно. Очевидно было оно и для И. И. Шмальгаузена, который не пользовался терминами «микро-» и «макроэволюция», хотя в то время, когда он работал над «Факторами эволюции» (1-е изд. в 1946 г-), эти термины уже широко применялись. Подход И. И. Шмальгаузена к соотношению эволю-дии на популяционном и иадвидовом уровне был тот же, что и у
82
А. Н. Северцова. Я- М. Галл (1980, 1983) подчеркнул, что И. И. Шмальгаузен и Дж. Хаксли внесли кардинальный вклад в разработку проблем соотношения микро- и макроэволюции, объяснив ряд макроэволюционных закономерностей с позиций микроэволюции. Подобное объяснение возможно только при ясном осознании причинно-следственного характера связей между обоими уровнями рассмотрения эволюционного процесса. Иными словами, и для этих авторов проблемы соотношения микро- и макроэволюции тоже не существовало.
Рис. 14. Мускулатура подъязычного аппарата Ranodon Sibiriens (Нупо-biidae — а) и Triturus er is tat us (Salamandridae — б). Вид с вентральной
