Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Мы увидим, однако, что те общие соображения, которые будут развиты ниже, приводят к теории, весьма сходной с гипотезой Лилли.
4.4. Онтогенез и естественный отбор
Для того чтобы стало ясно, к каким выводам приводят соображения, высказанные в нескольких последних разделах, надо отметить еще один существенный момент. Важнейшее различие между онтогенетическим и филогенетическим рядами заключается в следующем: если филогенез управляется исключительно естественным отбором, то онтогенез задуман так, чтобы почти на всех стадиях или даже полностью быть свободным от давления отбора. Как мы увидим, это простое обстоятельство, если как следует понять его значение, позволяет объяснить многие черты сходства, а также и различия между этими двумя процессами. Оно дает нам также возможность использовать математические методы исследования для решения ряда важных
1 Очень четкая формулировка такой точки зрения приводится на стр. 277 книги Рассела [43] (эту книгу мы настоятельно рекомендуем тем, кто полагает, что важны лишь те биологические идеи, которые имеют отношение к модели Уотсона—Крика): «Клайненберг... отмечает ...что многие эмбриональные органы образуются лишь для того, чтобы стимулировать развитие дефинитивных органов. Так, хорда является необходимым предшественником позвоночника, а хрящ — предшественником кости «С этой точки зрения, — пишет он, — многие рудиментарные органы предстают перед нами в новом свете. Трудно было бы понять их упорное сохранение' в длинных филогенетических рядах, если бы они были всего лишь остатками давно прошедших и забытых стадий. Возможно, что на самом деле они имеют гораздо большее значейие... чем обычно полагают. Если в процессе филогенеза они выполняли роль промежуточных органов... они несут те же функции и в онтогенезе .. ».
проблем, к которым иначе нельзя найти непосредственного подхода.
Разъясним сначала смысл утверждения, что в течение всего или почти всего процесса онтогенетического развития давление отбора отсутствует. Вспомним, что давление отбора, как это было показано в гл. 1, можно всегда выразить в терминах дифференциальной способности к размножению у конкурирующих форм. Если же в какой-либо экологической нише нет конкурирующих форм, то в ней, по определению, не может проявиться давление отбора. Теперь остается только рассмотреть вопрос о том, действительно ли развивающийся организм в течение большей части онтогенеза или на всем его протяжении не разделяет свою нишу ни с каким другим организмом.
У высших организмов «ограждение» развивающегося эмбриона от прямой конкуренции особенно разительно. У млекопитающих несколько эмбрионов обычно развиваются одновременно в одной матке, но каждый из них имеет, как правило, свои собственные зародышевые оболочки, свою собственную плаценту и свою собственную пуповину. У птиц и яйцекладущих рептилий каждый эмбрион физически изолирован от окружающей среды и имеет свой собственный запас пищи. То же самое наблюдается у всех прочих представителей растительного и животного царства, хотя у более простых форм механизм, обеспечивающий такую изоляцию, менее совершенен и, вероятно, менее эффективен.
Справедливость утверждения об отсутствии отбора при онтогенезе оспаривалась на том основании, что у многих видов имеются стадии свободно живущих личинок, которые, разумеется, непосредственно конкурируют друг с другом. Но большая часть действительно важных онтогенетических изменений происходит до достижения личиночной стадии, а все сказанное выше относится ко всем тем стадиям онтогенеза, которые предшествуют личиночной стадии.
Упражнение
Рассмотрите вопрос о селективном значении отсутствия конкуренции в течение онтогенеза. (Указание: как влияет минимизация конкуренции между- развивающейся молодью на плодовитость?)
Если, таким образом, мы готовы признать, что во время онтогенеза прямое давление отбора играет минимальную и часто пренебрежимо малую роль, то теперь можно свести воедино результаты всех наших рассуждений.
4.5. Онтогенез и принцип оптимальности
В гл. 1 и в предыдущих разделах настоящей главы были установлены следующие положения:
1. У конкурирующих организмов давление отбора является главным фактором, определяющим их структуру.
2. Влияние давления отбора может быть математически описано как оптимизация биологической структуры.
3. Филетические ряды состоят из форм, живущих в условиях конкуренции, и, следовательно, согласно п. 2, подчинены принципу оптимальности.
4. При онтогенезе давление отбора играет в лучшем случае совершенно незначительную роль, и поэтому нет никаких оснований предполагать, что онтогенез непосредственно подчиняется каким-либо принципам оптимальности.
5. Тем не менее между онтогенетическим и филогенетическим рядами имеется значительное сходство.
В отношении п. 4 можно сказать, что приведенные в литературе 1 многочисленные примеры появления в онтогенезе структур, не играющих существенной роли в развитии, противоречат представлению о природе как о машине, создающей оптимальные структуры.
