Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
в. Информация о спектральном составе сигнала передается по системе параллельных каналов: по каждому каналу передается сигнал, пропорциональный величине спектральной компоненты.
г. На периферии системы осуществляется преобразование «интенсивность — место» и «частота — место».
Нейроны Vaa (кохлеарного комплекса), посылающие свои аксоны в латеральные оливы, являются пороговыми элементами типа «аналоговый нейрон» *). Частотная избирательность этих нейронов обусловлена их связью с определенным резонансным участком основной мембраны улитки.
¦) На выходе такого нейрона генерируются импульсы с частотой, пропорциональной превышению порога входным воздействием до пшхода нейрона в состояние пасыщепин, после чего выходной сигнал ого не мепяетен при возрастании входного воздействия.
д. Предполагается, что нейроны латеральных олив являются элементами сравнения интенсивностей спектральных компонент звуковых сигналов, поступивших слева и справа. Предположение основано на экспериментальных данных о том, что ответ нейронов этого ядра пропорционален разности интенсивностей тонального сигнала на нравом и левом ухе.
е. Нейроны нижнего двухолмия, по-^видимому, способны выделять максимально возбужденные области элементов латеральных олив.
7. Анализ физиологических данных приводит к заключению, что в процессе обработки информации о направлении на источник длинного звукового сигнала СБС выполняет следующие операции:
а. Нахождение спектра сигнала системой низкодобротных фильтров (участков основной мембраны).
б. Оценка усредненной (за несколько миллисекунд) интенсивности спектральных компонент.
в. Определение разности интенсивностей спектральпых компонент в каждом частотном канале.
г. Выделение области максимального возбуждения нри помощи латерального торможении между элементами.
Первые две операции соответствуют монауральной обработке информации, последующие — бинауральной.
§ 3. Монауральная обработка информации
В этом параграфе обсуждаются следующие вопросы:
— каков общий характер преобразований, которым подвергается импульсный сигнал в механических преобразователях — в среднем ухе и в основной (базилярной) мембране ввутреннего уха;
— по каким признакам слуховая система может определять начало сигнала (ужо прошедшего указанные преобразователи) и его интенсивность;
— па каком нринципе может быть основаио выделение этих признаков;
— и, наконец, как можно представить нейронные механизмы, определяющие начало и интенсивность короткого звукового импульса.
1. Преобразование формы импульсного сигнала в среднем ухе и на основной мембране внутреннего уха. Рассмотрение дап-ных о механических преобразователях среднего и внутреннего уха приводит к предположению, что применительно к разным импульспым сигналам функция этих преобразователей состоит в том, чтобы сходным образом трансформировать фронты импульсов, в известной мере стандартизируя форму фронтов. Такое предположение не покажется противоестественным, если принять во
внимание, что для определения направления СБС использует оценку чрезвычайно малых различий в моментах прихода звуковых импульсов па каждое из ушей. Понятно, что достоверность оценки зависит от определенности в установлении самих моментов появления сигналов. Представляется естественным, что установление этих моментов должно основываться на некоей стандартной операции с фронтами импульсов. Ожидается, что обсуждение вопроса о форме этих фронтов на выходе механических преобразователей поможет уловить и характер последующей операции.
Среднее ухо. По современным представлениям среднее ухо имеет свойства фильтра низких частот и его передаточная характеристика хорошо аппроксимируется функцией третьего порядка [143]:
сТ3
(2> + l)[(2>-|-l)2-[-4j ’ где с — передаточный коэффициент, Т — постоянная времени
f(t) =S(t)
F,(t)\S
a)
5)
Рис. 57. Зависимость величины F it) и скорости F (i) смещения стремечка от времени при воздействии па барабанную перепонку входного сигнала f (t) в виде импульса давления 6(0 (а) или перепада давления 1 (t) (б).
(с = 5 а3, а = я • 1500 рад/с). В соответствии с этим выражением среднее ухо моделируют соединением двух звеньев: апериодического и колебательного. Нас интересует общий характер преобразований переднего фронта звукового импульса на выходе элемента, содержащего эти два звена.
Можно ожидать, что при входных импульсах разной формы элемент с апериодическим и колебательным звеньями формирует выходной импульс, передний фронт которого на начальном участке имеет плавное нарастание с увеличением производной. Это обеспечило бы наличие точки перегиба. Тогда максимум первой производной всегда был бы не в точке зарождения импульса (т. е. не в начале координат — см. рис. 57), а в одной из промежуточных
точек фронта, которой соответствует определенная амплитуда, характеризующая интенсивность сигнала.
