Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Именно такой вид имеют характеристики нейронов OSM (рис. 52) [183]. Двухдендритные нейроны, у которых аксон смещен к дендриту, получающему информацию от нонтрлатеральной стороны, образуют 70—80% всех клеток каждого ядра OSM [185].
Чрезвычайно важно, что те же нейроны обладают сходной характеристикой, если изменять не At, а относительную разность амплитуд АЛ!А слева и справа. Иными словами, одного и того же эффекта (в данном случае — той же вероятности ответного импульса нейрона) можно добиться, изменяя разность моментов At или разность амплитуд А А (см. также психофизические данные в § 2). Поскольку нет оснований изменять взгляд на характерные по своему строению нейроны как на детекторы совпадения импульсов, то остается предположить, что в системе происходит перекодирование амплитуды звукового сигнала в эквивалентную задержку нервного импульса, подходящего к элементу совпадения.
6. Верхние латеральные оливы. Нейроны OSL получают основные афферентные связи из Vaa своей стороны, а также от медиального трапециевидного тела ВТМ своей стороны [171, 186, 187]. Тип ответа нейронов в основном топический, и частота разрядов нейронов OSL пропорциональна разности интенсивностей АТ звуковых стимулов, прикладываемых к правому и левому уху [169], причем нейроны возбуждаются со своей стороны и тормозятся с контрлатеральной (рис. 53). В OSL четко прослежено упорядоченное расположение нейронов но характеристическим (оптимальным) частотам, причем в этом ядре представлен весь воспринимаемый слуховой системой диапазон частот. Частотные проекции возбуждения (со своей стороны) и торможения (с противоположной стороны) совнадают [169].
Пороги реакции нейронов на бинауральные разности интенсивностей различны у разных нейронов и меняются от 0 до 40 дБ, хотя основная .масса нейронов имеет пороги в 8 или 10 дБ [169]. Характерно, что нейроны OSL, оптимальные частоты которых ниже 5 кГц, имеют большие (~ 40 дБ) пороги возбуждения [169]. Существенным признаком нейронов OSL является отсутствие у них спонтанной активности, в то время как нейроны OSM и ВТМ имеют спонтанную активность, меняющуюся от 150 до 380 импульсов в секунду [175, 176]. На соме и деидритах нейронов OSL оканчиваются мелкие синапсы. Выходящие из OSL аксоны
поровну распределяются между латеральными верхними лемнисками своей и противоположной стороны (однако большая часть волокон ire имеет синаптических контактов в этих отделах) [173], откуда поступают в пижнее двухолмие CI (рис. 48).
На основании указанных данных можно считать, что нейроны OSL являются измерителями величин А/. При этом сигналы, поступающие со своей стороны, являются возбуждающими, а с противоположной — тормозными. Наличие четкой тонотопики позволяет считать, что вычисление АI осуществляется в каждом частотном канале, т. е. для каждой частотной компоненты сигнала. Вследствие наличия у нейронов OSL разброса по порогам на А/ можно предполагать, что имеется разброс по детектируемым АI. Наличие больших порогов в низкочастотной части диапазона позволяет предполагать, что рабочий диапазон нейронов OSL сдвинут в высокочастотную область. Отсутствие спонтанной активности у нейронов OSL указывает на то, что эти нейроны являются медленно суммирующими (усредняющими поступающие к ним сигпалы по достаточно большому промежутку времени). Величина АI несет информацию о направлении на источник звука, и, следовательно, нейроны OSL являются элементами, реагирующими на направление при анализе длительпых звуков.
7. Медиальное трапециевидное тело. Тип ответов нейронов ВТМ в основном топический, имеется спонтанная активность. Ответ нейронов ВТМ зависит от интенсивности звукового стимула противоположной стороны [174]. Аксоны нейронов ВТМ направляются в OSL [171, 186, 187] (рис. 48).
Гис. оЗ. Характеристики отпетой нейроион верхней медиальной о.нииы: ?гт - - среднее число импульсов, на которое уменьшаете» отпет нейрона. ДI • бинауральная разность интенсивностей. Цифры у кривых — характеристические частоты nei-poiioii (но [169]).
г
!
-----1---1---!_((.
-юоо-юо-ю о
Z
10 100 10002000 At,мпс
а)
А1,йБ
Можно предполагать, что нейроны ВТМ обеспечивают торможение нейронов OSL своей стороны, что следует из факта уменьшения активности нейронов OSL при увеличении возбуждения нейронов ВТМ.
8. Нижнее (заднее) двухолмие. Как известно (см., в частности, гл. V), это нейронное образование выполняет весьма широкие функции и помимо бинаурального анализа. Но в системе бинаурального слуха нижнее двухолмие (CI) играет, но-видимому, роль заключительного уровня обработки информации.
Это утверждение делают на основе экспериментальных данпых, согласно которым повреждение более высоко расположенных отделов слуховой коры не влечет за собой радикальных нарушений способности локализовать источник звука [184] (но нарушается способность отслеживать его перемещение).
Электрофизиологичес-кое изучение ответов нейронов двухолмия (рис. 54) привело к установлению важной закономерности: их локализационпые характеристики являются значительно более крутыми,чем характеристики нейронов медиальных олив (рис. 54).
