Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Дифференциальный порог по частоте. Статика. Изучение способности различатьблизкие по частоте однотоновые сигналы показало, что в диапазоне от 60 до примерно 1000 Гц дифференциальный порог постоянен и равен 1—8 Гц (при интенсивностях сигпала более 30 дБ над порогом). С увеличением частоты величипа дифференциального порога возрастает (рис. 35, а), составляя примерно 0,5% по частоте [131]. В итоге человек способен различать около 850 ступеней высоты тона. Эти цифры характеризуют статическую точность слуховой системы.
Динамика. При укорочении длительности тональной посылки до 100 мс и меньше величины дифференциального порога начинают возрастать [132—135] (рис. 36). Замечено, что его величипа меньше, если отрезок синусоиды подается испытуемому всегда с определенной фазы [134, 135]. При укорочении посылки она постепенно начинает восприниматься как щелчок [136]. Опыты с посылками*
0,05 0J 0,2 0,5 1 г 5 10 кГц
]’ис. 34. Зависимости критической полосы (сплошная линия) и разрешающей способности (штриховая линии) от частоты (данные [117 и 118]).
еще сохраняющими тональную окраску, показали, что изменение частоты 6/ замечается при посылках очень небольшой длительности
ДБ
к ..........
<
*ч
а)
го 40 so so too 6) дБ
Рис. 35. Дифференциальные пороги: а) по частоте [131], б) по интенсивности [137].
At. Например, па частоте 1500 Гц для посылок длительностью At = 6,6; 3,9; 1,32 мс (т. е. 10; 6; 2 периода) замечаются изменения
частоты (дифференциальной порог) А/ - 16; 26; 30 Гц [135]. Это говорит о весьма высоком быстродействии слуховой системы, превосходящем быстродействие технических систем па полосовых фильтрах. В приведенных примерах произведение б/-А? = 0,107; 0,104; 0,04.
Дифференциальный порог но интенсивности. Способность различать малые изменения интенсивности *) зависит как от интенсивности так и от частоты предъявляемого сигнала [137, 138] (рис. 35, б). В области средпих уровней интенсивностей и в середине частотного диапазона дифференциальный порог по интенсивности оценивают в 0,3—0,7 дБ. На этом осповапии считают, что
г) Обычно дифференциальный порог по интенсивности измеряется путем сопоставления чистого тона с амшштудно-модулированным сигналом той же
Рис. 36. Зависимости дифференциального порога от длительности сигнала; кривые 1, В, 8, 4 и 5 на рисунке построена по данным соответственно* [132, 133, 135, 85, 134].
несущей частоты при частоте модуляции 2 чимой глубине модуляции.
5 Гц и при минимально раали-
человек может различать (на одной частоте) около 350 градаций интенсивности [138]. С укорочением длительности посылки до 100 мс дифференциальный порог возрастает.
5. Обсуждение физиологических данных. Анализ физиологических данных позволяет выделить ряд положений, на основе которых могут быть развиты модельные представления о принципах преобразования информации о частоте и интенсивности звукового сигнала.
Две подсистемы на периферии звукового анализатора. Предположение о двух подсистемах складывается как результат сопоставления данных о различии между рецепторами (п. 1), разном типе связей между рецепторами и нейронами (п. 1), разделении нейронов первого уровня па две группы по разрядпо-иптенсивпостным характерам (п. 2) и различии нейронов по уровню спонтанной активности (п. 2). Более многочисленную группу нейронов спирального ганглия (примерно 85%), имеющих крутые зависимости частоты разрядов от амплитуды стимула как на оптимальной, так и на неоптимальной частотах, составляют ортонейропы. Вторую, меньшую группу нейронов (около 15%), имеющих пологие зависимости частоты разрядов от амплитуды стимула на оптимальной и крутые зависимости на неоптимальных частотах, образуют спиронейроны. Можно предполагать, что наличием таких двух групп обусловлено и деление нейронов спирального ганглия на две группы по величине спонтанной активности: высокочастотные нейроны (Fca ~ 50 Гц) соответствуют первой группе, низкочастотные (Fcn ~ 5 Гц) — второй.
О некоторых свойствах каждой подсистемы. В первой подсистеме от каждого рецептора ВК — внутренней волосковой клетки — отходит пучок ортоволокоп с синапсами разных размеров. Если образование спайка происходит не в самой ВК, а в отходящих ортоволокпах (п. 1), то мояшо ожидать, что из-за различных размеров синапсов волокпа пучка окажутся распределенными по порогам возбуждения. В таком случае должны быть распределены по порогам и ортонейроны, к которым принадлежат эти волокна. Так как ортонейроны составляют большинство элементов спирального ганглия, то, по-видимому, разброс порогов возбуждения, обнаруживаемый у нейронов спирального ганглия (п. 2), может быть обусловлен указанными свойствами ортонейронов. Постепенное повышение амплитуды сигнала будет приводить к возбуждению все более высокопороговых ортоволокон, отходящих от одного рецептора — внутренней волосковой клетки.
Во второй подсистеме спайки возникают в самих рецепторах НК — наружных волосковых клетках (п. 1), а затем уже передаются в начальные сегменты спироволокоп. Вследствие такого механизма возбуждения различия в размерах синапсов не должны оказывать влияния на возникновение спайка в спироволокнах:
