Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Относительно третьего различия известно следующее. В отсутствие стимула все нейроны спирального ганглия проявляют спонтанную активность, частота которой лежит в диапазоне от единиц до сотпи импульсов в секунду [93]. Распределение частот спонтанной активности (рис. 33) имеет два максимума — один в области ~5 Гц, второй — в области 30—80 Гц. Следовательпо, есть основания считать, что по величине частоты спонтанной активности нейроны спирального ганглия делятся на две группы — низкочастотную (Fcn ~ 5 Гц) и высокочастотную (Fou ~ 50|Гц).
3. «Средние» отделы. К средним отделам отнесены нейронные уровни, элементы которых еще сохраняют реакцию на изменения таких физических параметров сигнала, как частота и интенсивность. Такие реакции наблюдают в подкорковых ядрах слуховой системы и отчасти в первичных проекционных областях коры.
Кодирование частоты сигнала чистого тона. Электрофизиологические исследования ответов нейронов на однотоновый сигнал во всех ядрах слуховой системы, а именно в
Рис. 33. Распределение частот спонтанной активности. Fcil — частота спонтанной активности, N — чнс.10 нейронов [93].
кохлеарных ядрах [98—100], трапециевидном теле [101, 102], заднем двухолмии [103], медиальном коленчатом теле [104, 105] и проекционной зоне коры 1106], показали, что в каждом ядре существует направление, вдоль которого пейропы расположены в порядке возрастания оптимальных частот. Для части нейронов острота настройки повышается по мере перехода к более высоким уровням [107-109].
Кодирование интенсивности сигнала чистого тона. При исследовании интенсивностных характеристик пейропов, расположенных выше спирального ганглия, отмечаются две их особенности. Во-первых, зависимости числа разрядов от интенсивности стимула становятся немонотонными [110— 113]; это означает, что нейроны «настроены» па пекоторую «оптимальную» интенсивность так же, как они настроены на оптимальную частоту. Во-вторых, диапазон интенсивностей звукового сигнала, в котором ответ нейрона изменяется (динамический диапазон), уменьшается по мере перехода к более высоко расположенным нейронным ядрам (см. работы [111, 114] на кохлеарных ядрах, [115] — на двухолмии, [108] — на коленчатом теле). В коре, например, обнаружены нейроны, у которых динамический диапазон составляет единицы децибел [116].
Наличие латерального торможения в подкорковых отделах. С помощью микрозлектродпых исследований получены указания на то, что на нейронных уровнях выше спирального ганглия между соседними клетками имеется латеральное тормозпое взаимодействие. Об этом говорит наличие тормозных зон но краям возбуждающей при реакции на двухтоновый сигнал. О наличии тормозных взаимодействий между нейронами слуховой системы свидетельствует также появлепие в кохлеарных ядрах к выше немотононных (колоколообразпых) разряд-ио-интенсивностпых характеристик [112, 114, 115]. Уменьшение частоты разрядов с ростом интенсивности можно объяснить за счет тормозного воздействия элементов, включающихся по мере роста интенсивности.
4. Данные психофизиологии.
а) Критическая полоса. Статика. Способность различать близкие по частоте одновременно предъявляемые однотоновые сигналы, т. е. разрешающая способность слуха, характеризуется критической полосой частот [117—120]. Критическая полоса частот равна примерно 100 Гц в низкочастотной части диапазона (ниже 500 Гц), а в высокочастотной его части возрастает с ростом частоты (рис. 34). Расположение сигналов внутри или вне критической полосы частот влечет за собой резкое изменение качественных и количественных характеристик восприятия этих сигналов [121—124]. Например, добавление к сигналу новых спектральных компонент не приводит к возрастанию его громкости,
кГц
5
2
4
0,5
0,2
0,1
0,05
0,02
j
1 / ---
А У/
V
V
У
/
если они попадают в одну критическую полосу; при попадании в разпые критические полосы громкость сигнала возрастает [122].
При постепенном разнесении по частоте компонент двухтопового сигнала меняется характер слышимого звука; сначала слышим биения (единицы герц), затем хрипы (около 10 Гц), затем появляется разностный топ (свыше 25 Гц), и только при интервале большем, чем критическая полоса, слышны оба тона [123, 124]. По-видимому, критическая полоса характеризует интервал частот, внутри которого происходит взаимодействие спектральных компонент сигнала.
Динамика. При уменьшении длительности топальпой посылки ниже 10 мс величина критической полосы начинает возрастать [125, 126].
б) Маскировка — это изменение порога обнаружения одного тона под влиянием другого (если частотный интервал между тонами больше критической полосы). Анализ экспериментальных данных [127—130] позволяет заключить, что: 1) маскировка тем больше, чем меньше частотный интервал между тонами, 2) каждый тон сильнее маскируется более низкими по частоте тонами и слабо маскируется тонами более высоких частот. (В этом отражены свойства основпой мембраны: волна сигнала, частотой выше данного, в основпом гаснет в точке своего резонапса, а волна более низкочастотного сигнала проходит через область резонанса данного сигнала и затрудпяет его восприятие).
