Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Рвс. 30. Зависимость частоты разрядов F от частоты стимула f при различных зна чениях интенсивности (РЧХ)[95]. Fca —частота спонтанной активности.
ны) будет меньше различий между АЧХ и ПЧХ. Поэтому сопоставлять АЧХ и ПЧХ и судить об обострении можно лишь в предположении, что мембрана линейна; в противном случае данные несопоставимы и не позволяют делать вывод о наличии или отсутствии обострения.
Статистика межимпульсных интервалов. Возможность второго способа кодирования частоты. Показано [93, 95], что при низких частотах звука 200 Гц) спайки синхронизованы
п л п П п
400 -70 -50 V -30 V, -ю V,
О 32 мс
0 32 мс
32 мс
5)
0 32 мс
32 мс
Рис. 31. Гистограммы межсианковых интервалов, а) Переход «линейчатой» гистограммы в «сплошную» с ростом частоты стимула; при / = 412 Гц и / = 1 кГц локальные максимумы расположены на интервалах, кратных периоду [93, 95]; б) смещение максимума огибающей гистограммы влево с ростом интенсивности (частота стимула на’ всех гистограммах равна 9,8 кГц, шачсиин интенсивности в дБ даны сбоку на каждой гистограмме) [93].
с положительной полуволной стимула; при повышении частоты синхронизация разрушается, но гистограмма межспайковых интер-валовимеет максимум в моменты, кратные периоду стимула (рис. 31). Это происходит вплоть до частот 3—4 кГц. При дальнейшем повышении частоты соседние максимумы начинают сливаться и гистограмма из «линейчатой» превращается в «сплошную» (рис. 31, а)~ Огибающая «линейчатой» гистограммы практически совпадает, по форме со «сплошной» гистограммой. Максимум ох'ибающей с ростом интенсивности стимула смещается влево (рис. 31, б).
Из приведенных экспериментальных данных следует, что информация о частоте заключена не только в пространственной картине распределения возбуждения нейронов, но также и во временной организации последовательности импульсов у каждого нейрона. Можно ожидать, что последнее обстоятельство используется на последующих уровнях слуховой системы для более точного
определения частоты звукового сигнала или для фиксации ее изменений. В пользу этого предположения говорит тот факт, что статистический анализ, необходимый для извлечения информации о частоте сигнала из ответа нейрона может производиться не только путем усреднения по времени (как это делается при построении гистограммы), пои — для ускорения анализа — путем усреднения по «пространству», т. е. путем одновременной статистической обработки ансамбля сигналов, поступающих по большому числу параллельных каналов от нейронов спирального ганглия.
Представления о кодировании интенсивности. По виду разрядно-интенсивностпых характеристик (РИХ) нейроны спирального ганглия делятся на две группы.
а) &
}'ис. 32. Т азрядно-иптенсивцостные характеристики (РИХ) первой (а) и второй (б) групп нейронов спирального ганглии. F — частота разрядов нейрона, 1 — интенсивность звукового стимула, fa — оптимальная частота стимула [97].
В первой группе РИХ обладают относительно большой крутизной, которая не зависит от частоты звукового стимула (рис. 32, а). Существенно, что резкое изменение частоты разрядов (обычно в 1,5—3 раза по сравнению со спонтапной активностью) происходит на небольшом участке диапазопа интенсивностей. Этот участок равен примерно 15—20 дБ и составляет 12—15% от всего воспринимаемого диапазона интенсивностей. На оптимальной частоте /„ порог нейрона минимален, отклонение частоты сигнала от оптимальной приводит к увеличению порога (рис. 32, а). Характерная особенность нейропов этой группы состоит в том, что их пороги (т. е. пороговые значения интенсивности стимула), определенные для каждого на оптимальной для него частоте, оказываются распределенными практически по всему слышимому диапазону интенсивностей (примерно 120 дБ). Нейронов этой группы в спиральном ганглии большинство, примерно 80—90% [97].
По данным [97] у нейронов второй группы крутизна разрядно-интенсивностной характеристики зависит от частоты звукового
стимула. На оптимальной частоте /„ эта характеристика идет сравнительно полого (рис. 32, 6) и практически не достигает насыщения в основной части слухового диапазона. Однако па неоптималь-пой частоте характеристика становится примерно такой же крутой, как у элементов первой группы. Пороги нейронов повышаются (рис. 32, б). Ко второй группе принадлежат примерно 10—20% элементов спирального ганглия [96].
Различия между нейронами первого уровня. Можно выделить три признака, по которым различаются нейроны спирального ганглия:
1) тип связей с рецепторами, 2) вид разрядпо-иитен-сивностных характеристик (РИХ) и 3) уровень спонтанной активности. Различие по первому признаку (см. п. 1) обусловливает деление всех нейронов спи-ральпого ганглия на две группы: ортонейроны, составляющие примерно 87%, и сниронейроны, составляющие 13% общего числа нейронов. Различие по виду РИХ связано в основном с различной крутизной этих характеристик (см. п. 2). Нейроны с крутыми характеристиками составляют 80—90%, а нейропы с пологими — 10—20% от всех нейронов первого уровня.
