Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
135
Еще ранее, исследуя ионные потоки в корневой системе при раздражении, И .И. Гунар и сотрудники [67] обнаружили зеркальную периодичность в поглощении и выделении К+ и Са2+ корнями. Было высказано мнение, что пара ионов Са2+/К+ играет в процессах возбуждения у растений ту же роль, что и пара Na+/K+ в нервах животных. Это мнение подтверждалось и другими исследованиями [49. 61. 62], в которых отмечалось четкое увеличение выхода К+ в среду и входа Са2+ из среды, омывающей корни, при раздражении надземной части растения. Однако прямым свидетельством участия Са2+ и К+ в генерации ПД эти работы все же не являлись, ибо из надземной части в корни ПД не распространяются и их покровными клетками не генерируются [150J. Они позволяют говорить лишь о предположительном участии потока К+ в реполяризации, а потока Са2+ — в деполяризации возбудимой мембраны при генерации ПД у высших растений.
Можно считать вероятным в формировании ПД у высших растений и выходящего потока анионов С1_,создающего входящий электрический ток (по направлению движения положительных зарядов). Увеличение концентрации СГ от 10 до 80 мМ зарегистрировано в апо-пласте листовой подушечки мимозы во время ПД [609]. Предполагается, что это увеличение вызвано потоком СГ из возбудимых клеток. Авторы вначале считали, что выход СГ при возбуждении связан только с двигательным актом листовой подушечки как моторного органа. Однако их дальнейшие злектрофиэиологические исследования показали, что амплитуда ПД в не обладающих моторной активностью возбудимых клетках черешка мимозы очень сильно зависит от изменения концентрации СГ во внеклеточной среде [610]. Это подтверждает "хлорную природу” генерации пика ПД. хотя известно, что у некоторых высших растений, например у альдрованды [443] и венериной мухоловки [429], амплитуда ПД почти неизменна при варьировании СГ в среде и резко возрастает при увеличении внеклеточной концентрации Са2+-
Таким образом, имеются отдельные наблюдения, показывающие, что нетто-потоки ионов К+, Са2+ и СГ могут возникать в генерирующих и проводящих ПД клетках и тканях высших растений. Однако, чтобы уверенно судить о природе этих ионных потоков и о характере их участия в генерации ПД, необходимо в первую очередь иметь количественные результаты о том, сколько и каких ионов переносится через единицу клеточной поверхности за определенные фазы развития ПД или хотя бы в более грубом приближении за все время генерации спайка. Такой подход был реализован в нашей лаборатории при исследовании ПД-индуцированных ионных сдвигов в стеблях проростков тыквы [176, 192, 220, 225, 549].
Для растений тыквы существует отработанная несложная методика быстрого (сравнимого по времени с длительностью ПД) получения проб флоэмного эксудата [387], являющегося содержимым ситовидных элементов. Мембраны последних не участвуют в генерации ПД 1630], но клетки флоэмной паренхимы, передача ПД по которым показана неоднократно, располагаются параллельно ситовидным труб-
136
Таблица 5
ВЛИЯНИЕ ОДИНОЧНОГО ПД НА СОДЕРЖАНИЕ ИОНОВ
ВО ФЛОЭМНОМ ЭКСУДАТЕ ИЗ ГИПОКОТИЛЕЙ ПРОРОСТКОВ ТЫКВЫ, мМ
вариант К+ Na+ СГ Са (ионизиро
ванный +
связанный)
в покое 72.4 ±4.1 0.8 ±0.1 15,6 ± 1,3 2.5 ±0,4
При прохож 102,5 ±8.7 1.7 ±0,2 21,3 ± 1.4 4,4 ±0,8
дении ПД
Таблица 6
ИОННЫЕ ПОТОКИ, НАПРАВЛЕННЫЕ В СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ,
ПРИ ГЕНЕРАЦИИ РАСПРОСТРАНЯЮЩЕГОСЯ ПД В ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЯХ ГИПОКОТИЛЯ ПРОРОСТКА тыквы
Ион Величина потока, Плотность потока,
моль • см-2 • имп-1 моль • см-2-с-1
К+ 0.5+ 1.2- 10~* -0.85 10"9
С1- 0.1 +0.2-10~* -0,15-10"9
Na+ 0.2+ 0,3- 10~9 -0,25- 10~10
Са2+ 0.4+ 0,6 • 10"® 1
О
U1
о
»
о
Примечание. Нетто-потоки для К+, CI" и Na+ рассчитаны по ионным сдвигам во флоэмном эксудате, для Са2+ — по сдвигам концентрации общего Са (ионизированного и связанного).
кам и тесно прижаты к ним своими оболочками. Можно было ожидать, что ионные потоки, возникающие при генерации ПД в практически недоступных для прямого анализа внутриклеточного содержимого возбудимых паренхимных клетках тыквы, достигнут и ситовидных трубок. Данные Торияма [666] о выходе К+ у мимозы из флозм-ных паренхимных клеток в ситовидные трубки при возбуждении прямо подтверждают такую возможность.
В табл. 5 представлены результаты измерения содержания ионов во флоэмном эксудате проростков тыквы методом пламенной фотометрии и радиоактивных индикаторов (36С1). Видно, что эксудат, полученный из растений, по которым проходит ПД, отличается более высоким содержанием всех исследованных ионов по сравнению с эксудатом невозбужденных растений.
