Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Определение кабельных постоянных обеих кабельных линий дало значения: Ха= 3,4 мм. Хь= 0.6 мм. Обе величины превышают размеры одной клетки и относятся соответственно: первая — к симпласту
9. Зак. 1401
129
о 1 2 з о 1 2 з а 1 2 з a i г зМин
¦ т\ гт
- в
-
Рнс. 32. Биоэлектрические реакции, возникающие в стебле проростка тыквы в ответ на его умеренное локальное охлаждение [2231
Мнхроэлектрод погружен,- А — в периферическую область наружной флоэмы в зоне локального охлаждения стебля, Б — в межпучковую ткань в этой зоне, В — в периферическую область наружной флоэмы на расстоянии 50 мм от зоны охлаждения, Г— в межпучковую ткань на том же расстоянии от зоны охлаждения
пучковых клеток, а вторая — к симпласту внепучковых клеток стебля.
Поскольку в симпласте стебля тыквы имеют место две кабельные структуры с различными значениями X, то следует ожидать, что эти структуры по-разному участвуют в распространении ПД.
Как видно из рис. 32, амплитуда фронта ПД в зоне охлаждения могла достигать 150 мВ и при микроэлектродном отведении имела одинаковую величину как в клетках проводящего пучка, так и во внепуч-ковых клетках. Отсюда можно заключить, что генерировать фронт ПД в ответ на непосредственное действие раздражителя могут как пучковые, так и внепучковые клетки. Что касается способности проводить возникший ПД, то, как видно из рис. 32, независимо от расстояния до зоны раздражения внутри пучка регистрировались импульсные изменения разности потенциалов примерно такой же амплитуды, что и в этой зоне. В то же время при поверхностном отведении ПД на расстоянии 25 мм от зоны охлаждения его амплитуда была значительно меньше, чем у спайка, распространяющегося внутри пучка.
Таким образом, бездекрементное распространение ПД в стебле осуществляется в проводящих пучках. Внепучковые клетки основной паренхимы и эпидермиса, по-видимому, принимают активное участие в восприятии раздражения, возбуждаясь и генерируя фронт ПД сами, но способностью к бездекрементному распространению ПД они, в отличие от пучковых клеток, не обладают. Это, очевидно, связано с более высокой электропроводностью симпласта внутри пучков. Если предположить, что сопротивление изоляции пучковой и внепуч-ковой кабельных линий, т е. мембранное сопротивление Rm,у клеток
130
стебля одинаково, то, исходя из уравнения кабельной постоянной [155]
= Rm / (Л0 + /?,¦). (16)
где (/?<> + /?,) — сумма внешнего и внутреннего сопротивлений кабеля на единицу его длины, и основываясь на том, что полученное значение Ха больше Хь в 5,6 раза, можно заключить, что сумма (R0 + /?,> для симпласта внутри пучковых клеток примерно в 32 раза меньше, чем для внепучковых. Поскольку внешнее сопротивление R0, т е. сопротивление апопласта, для кабельных линий, составленных пучковыми и внепучковыми клетками, также, очевидно, можно считать одинаковым, то это значит, что собственная электропроводность симпласта пучков должна более чем в 32 раза превосходить электропроводность симпласта вне пучков. Отсюда средняя плотность плазмодесм в проводящих ПД паренхимных клетках проводящих пучков должна быть значительно выше, чем в клетках основной паренхимы и эпидермиса стебля (прямых анатомических данных такого характера в литературе не при водится) [53].
Исходя из полученных данных о кабельных свойствах стебля, можно объяснить, почему амплитуда ПД, отводимого вне зоны раздражения от его поверхности, в несколько раз меньше соответствующей величины, определенной нами при внутрипучковом отведении.
В первом приближении можно принять, что внепучковые клетки совершенно не возбуждаются при распространении спайка внутри пучка, поскольку локальные токи, замыкающиеся в них, не могут обеспечить пороговой деполяризации их возбудимых в принципе мембран. Кабельная постоянная А.ьдля внепучковых клеток равна 0,6 мм. Проводящие пучки в стеблях используемых в экспериментах проростков удалены от поверхности на глубину 0,5—0,6 мм. Следовательно, распространяющийся пассивно от пучка к поверхности импульс должен затухать на этом расстоянии примерно в е раз, т.е. в 2,7 раза. Амплитуды ПД, зарегистрированных при поверхностном и внутрипучковом способах отведения вне зоны раздражения, отличаются в 3,6 раза (31 ±4 и 111 ± 11 мВ соответственно). Отсюда реальное затухание импульса ПД при его распространении вне пучка даже несколько больше, чем показывает расчет на основании кабельных свойств внепучковых тканей. Поэтому появление импульса амплитудой 20—40 мВ на поверхности стебля вполне может быть объяснено только его злектротоническим распространением от внутрипучко-вых тканей. По последним импульс распространяется активно как волна надпорогового электрического возбуждения паренхимных клеток проводящих пучков.
Весьма примечательна способность проводящих пучков взаимодействовать между собой в ходе распространения волны возбуждения. Это выражается в том, что волна возбуждения при определенных условиях может передаваться в поперечном направлении от одного проводящего пучка к другому. Данное явление зависит от числа возбудимых элементов в пучке, т.е. от "мощности" возбуждения.
