Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
При такой постановке вопроса, очевидно, необходимо попытаться определить зти молекулярные звенья на первых этапах рецепции для каждого типа раздражителя, имея в виду, однако, что в любом случае цепь событий должна заканчиваться изменением Егт, а именно достижением им порогового значения.
Наиболее простая ситуация, очевидно, складывается при действии таких электролитов, как КС1 и NaCl, которые содержат потенциалоп-
125
ределяющие ионы и действие которых направлено непосредственно на путем изменения ионных электрохимических градиентов.
Значительно сложнее, по-видимому, рецепция неорганических солей, у которых ионы не связаны напрямую с злектрогенезом. Здесь может включаться целая гамма явлений, таких, как действие на состояние липидного матрикса, а через него на работу электрогенных насосов и ионных каналов; непосредственное действие на состояние ионных каналов; влияние на состояние электрогенных систем мембраны путем ее растяжения и сжатия вследствие изменения осмотических свойств клетки; изменение состояния мембраны и ее электрогенных систем путем изменения поверхностного заряда и т.д.
Особый интерес в смысле рецепции раздражения представляют осмотические явления. У растений они играют своеобразную роль вследствие наличия клеточной оболочки, являющейся весьма плотным каркасом. Изменение объема клетки заставляет плазматическую мембрану прижиматься к клеточной стенке или отходить от нее. При этом в результате изменения механического давления меняется конформация электрогенных насосов (в частности, Н+ АТФазы), и это приводит к ослаблению или усилению их деятельности [596]. Такой способ восприятия раздражения, очевидно, имеет место и при чисто механических воздействиях на растительную ткань (давление, деформации и др.)
Весьма четко прослеживаются в настоящее время молекулярные основы восприятия температурного раздражения у растений (см. раздел 16). Что касается светового фактора, то его воздействие связано прежде всего с пигментными системами клетки (фитохром, фо-тосинтетические пигменты), однако цепь процессов, приводящих к пороговой деполяризаци поверхностной мембраны, остается пока недостаточно ясной.
Все сказанное выше не означает, однако, что восприятие раздражений у высших растений лишено какой-либо специфичности. Так, например, генерация ПД происходит при попадании на рыльце цветка пыльцы. Однако возникновение электрических импульсов, достигающих завязи, как правило, не наблюдается, если на рыльце подействовать таким же по силе, но не адекватным механическим раздражением (прикосновение кисточкой, попадание механических частиц) [242].
По крайней мере две причины можно выделить в качестве основы такой специализации. Во-первых, зто некоторая комплексность раздражителя. Например, при попадании пыльцы механический фактор, очевидно, подкрепляется определенными химическими стимулами. Во-вторых, специфическая настроенность данной молекулярной системы к восприятию данного раздражителя. Так, при холодовой закалке растения липидный состав биомембран меняется таким образом, что температура фазового перехода сдвигается в сторону более низких значений. В соответствии с зтим ПД возникает в ответ на действие более глубокого охлаждения (см раздел 16).
Очень существенная роль в восприятии различного рода раздра-
126
жителей в высших растений принадлежит, по-видимому, ионам Са2+. Последние, как известно, находятся в мембране в связанном состоянии с фосфолипидами и особенно белками [359]. Воздействие внешнего фактора может нарушать эту связь и приводить к освобождению Са2+. Данный эффект показан, например, при действии 2, 4-Д [86], геотропической стимуляции [577] и ряде других раздражителей [423]. Поскольку связанный с мембраной Са играет важную роль в поддержании ее определенного конформационного состояния [608], то его освобождение из мембраны может привести к увеличению ее проницаемости [360] и как следствие — появлению рецепторного потенциала, который, в свою очередь, может при определенных условиях вызвать генерацию ПД. Кстати, необходимо отметить, что пока неясно, в каких случаях возникают у растений рецепторные потенциалы, а там, где они возникают, остается невыясненной их трансформация в импульсный ответ.
Из сказанного выше нетрудно заметить, что восприятие разных раздражителей осуществляется у высших растений часто с использованием одних и тех же молекулярных механизмов, хотя иногда и в разных сочетаниях. Такая универсальность, по-видимому, вполне целесообразна, если учесть условия существования этих организмов, ведущих неподвижный образ жизни и воспринимающих постоянно самые разнообразные воздействия почти всей своей поверхностью. При этом обращает на себя внимание нередко очень высокая чувствительность рецепторного восприятия, позволяющая различать, например. перепад температур в 1—2* и отвечать на него генерацией ПД [188]. Отсутствие у высших растений специальйых рецепторов раздражений не противоречит, однако, тому факту, что в их мембранах имеются особые рецепторные белки для восприятия факторов гормональной природы и некоторых других лигандов, поскольку такая рецепция обычно не приводит к возникновению волны возбуждения, сопровождающейся генерацией ПД.
