Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Ц?Ц А?Т АЦГ ТТА ТТТ ТГТ Г?Ц ААГ ТТЦ ЦЦГ АТГ ГТГ г?г АТГ
ТТГ ТТГ ТТЦ
ГАГ
ТТГ
10
Лиз Лей Вал Г лу Три Г лу
Ала Лиз Вал AcnNHj Тре Лиз Асп
12 9
Ала Тре Вал Ала Сер Лиз Г лу
Сер Тре Илей Тре Ала Лиз Асп
б б
AcnNH2 Тре Гли
АТА TAT ТТГ ААГ ? ТГГ АТГ
ЦТГ ААА ТТГ ЦАА АЦА АТА ГТА
ЦТГ ТЦА ТТГ ЦАГ АЦГ АТА АТГ
ЦТТ ТЦА ТТА ЦЦА ЦЦГ АТА ГТА
ТАА АЦА ГТГ
ЦТГ ТАА ТТА ЦАГ АЦГ АТА ГТГ
1
Г ли 4 Лей Гли-ЫНг
5 3 2 1
Ала Про Сер Лей Вал-ЫН2
6 Про 4 Гис 1
Г лу Тре Лей Вал-ЫН2
6 Глу 4 Гис 1
Глу Тре Фен Гли-ЫНг
Л из Али Тре Вал-NHAn.
Вал ЦТЦ ТТЦ ГлуЫН2 валМН2к '
ГТГ ТЦЦ ТТЦ ГТГ
ЦТГ ТТГ
АТГ ЦТЦ ТЦА ТТЦ АЦЦ ТТГ
АТГ АТГ ТЦА ТТТ АЦЦ гтг
АТА ЦТГЛ АЦА ТТГ
АТГ ЦТЦ ТЦЦ ТТЦ ААЦ q
АЦЦ
ТЦА
основание в результате следующей мутации превратится в первоначальное, составляет 1/4.
Таблица 6
Число мутировавших локусов
Общее число мута один два трн четыре пять
ций иа 300 локусов раз раза раза раза раз
90 66 10 1 0,1 0
180 99 30 6 1 0,1
300 110 55 18 5 1
Поэтому число наблюдаемых мутаций оснований будет следующим: для 90 мутаций — 75 изменений оснований, для 180 мутаций — 127, а для 300 — 169.
Теперь рассмотрим случай, когда имеются 100 последовательных кодирующих триплетов. Изменения оснований, возникшие в результате мутаций, будут статистически распределены среди триплетов приблизительно так, как показано в табл. 7.
Таблица 7
Число Число Изменения на 100 триплетов
изменение изменение изменение
одного осно двух трех
вания оснований оснований
90 75 35 13 3
180 127 36 24 11
300 169 34 29 18
Четыре или более изменений оснований на триплет будут выглядеть как изменения одного, двух, или трех оснований. С увеличением частоты мутаций аминокислотные изменения все больше будут соответствовать изменениям двух оснований в коде. Это дает возможность сделать приближенную проверку гипотез, касающихся гемоглобина, что и сделано в табл. 8 и 9.
Предположим, что аминокислотные изменения происходят при минимуме необходимых изменений в нуклеотидном составе триплетов. Например, замена аргинина на серин может быть осуществлена более экономично путем замены ГЦЦ на ТЦЦ, чем ГТЦ на ТЦЦ, ГТЦ на ЦТТ или ГЦЦ на АЦГ.
Предположим также, что изменение оснований в гене может и не повлечь за собой изменения аминокислот в белке. Например, замена ГЦЦ на ГТЦ (оба триплета соответствуют аргинину) не будет сопровождаться нарушением белковой структуры. Вполне возможно, что такие «скрытые» мутационные изменения могут
Таблица 8
Сравнительное изучение изменений оснований и аминокислот а р Y-гемоглобинов н миоглобииа (М) человека, а также а-гемоглобииов человека и лошади (а/ал) и миоглобина человека и кита (М/Мк)
а/М р/м V/M а/р а/у P/Y а/а л м/мк
«Изменяющиеся» 116 120 120 118 118 125 121 131
локусы
Наблюдаемые изме
нения оснований в
изменяющихся локу-
сах:
нет изменений 12 12 12 42 38 86 104 115
изменение одного 62 55 56 54 57 25 13 13-
основания
изменение двух 40 51 50 22 23 12 4 3
оснований
изменение трех 2 2 2 0 0 2 0 0
оснований
Изменения основа 1,22 1,36 1,35 0,83 0,87 0,44 0,17 0,14
ний *
Изменения амино 0,90 0,90 0,90 0,64 0,68 0,31 0,14 0,12
кислот *
* В среднем на изменяющийся локус.
происходить часто и незаметно. Исходя из этих допущений, можно предположить, что мутация, приводящая к замене аргинина на серин (ТЦЦ), произойдет скорее всего тогда, когда аргинин в данном участке кодируется триплетом ГЦЦ (ГЦЦ/ТЦЦ), а мутация, приводящая к замене аргинина на лейцин (ТТЦ),— если аргинин кодируется триплетом ГТЦ (ГТЦ/ТТЦ). Это ведет к предположению, что взаимные замены аминокислот в гемоглобинах происходят при минимальных возможных изменениях в строении кодирующих
