Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
участков. Такое представление уменьшает число изменений двух и трех оснований в триплетах, которые необходимо предположить. Если, например, в трех участках трех данных цепей стоят аланин, аспарагин и лейцин, то замена аланина на аспарагин происходит тогда, когда аланин кодируется триплетами ЦАГ или ЦТГ, способными превратиться в ЦАА или ЦТА — кодирующие триплеты
Таблица 9
Сравнение найденных изменений оснований в генах гемоглобина и миоглобииа с теоретическим распределением
Сравниваемые Число амино Число изменений оснований на 100 кодирующих
полипептид- кислотных триплетов
рассчитано на основании данных, рассчитано по фор
приведенных в табл. 5 муле Пуассона
изменение изменение изменение изменение изменение
одного двух трех одного двух
основания оснований оснований основания или более
оснований
а/М 90 53 35 2 40 50
Р/м 90 46 42 2 » »
-у/М 90 47 42 2 » »
а/р 64 46 19 0 45 19
а/у 68 48 19 0 46 22
P/Y 31 20 10 2 27 4
для аспарагина. Если же аланин замещается лейцином, то'это происходит тогда, когда аланин кодируется ЦЦГ, способным путем замены одного лишь основания превратиться в ЦЦТ — кодирующий триплет для лейцина. Эти допущения позволяют в значительной степени уменьшить необходимое число изменений двух и трех оснований в кодирующих триплетах при интерпретации изменений аминокислот во всех гомологичных участках глобинов. Поэтому число этих изменений, предполагавшееся в более ранних работах [22], может быть уменьшено до значений, приведенных в табл. 9. Данные по нерасшифрованным пока кодирующим триплетам, возможно, позволят еще уменьшить это число.
Если допустить, что почти все мутации при эволюции одного гена гемоглобина возникали в результате изменения одного основания, не считая случаев добавления и выпадения одного или более -оснований, то можно рассчитать число таких изменений в ряде гемоглобина путем сравнения числа неизмененных «изменяющихся» локусов (табл. 5 и 8) с распределением Пуассона. Это сделано в табл. 9. Для отношений а/p и а/у совпадение оказывается очень
хорошим; однако в случае отношения p/у число изменений одного основания занижено, а число изменений двух оснований, напротив, завышено. Такого рода расчет для отношения миоглобин/гемоглобин труден, так как «изменяющиеся» локусы цепи миоглобина соответствуют подобным локусам цепей гемоглобина всего лишь на 9%. Эта величина находится в пределах случайного совпадения, если соотношение между кодирующими триплетами эквивалентно разности не более чем 12%. Эта цифра получена при изучении всех возможных изменений одного основания в триплетах, приведенных в табл. 1. Одно из восьми таких изменений приводит к образованию нового кода для данной аминокислоты, и нет оснований полагать, что совпадение будет меньше, если всем 64 триплетам приписать кодирующие функции, учитывая, что имеется всего 20 различных аминокислот. Тем не менее расчеты, приведенные в табл. 8 для отношений а/М, р/М и у/М, представляют определенный интерес, так как они, по-видимому, указывают на более высокую скорость изменений Р- и у-гемоглобинов, чем а-гемоглобина, что было отмечено и в других работах [24, 26].
ЦИТОХРОМЫ
Последовательность аминокислот в этой группе белков изучалась Таппи и сотр., а также Смитом и сотр. [28—31 ]. Цитохромы с очень сходны между собой по аминокислотной последовательности. Все цитохромы с состоят приблизительно из 104 аминокислот, причем даже в случае цитохрома с из дрожжей аминокислоты в 54 положениях идентичны соответствующим аминокислотам из других цитохромов с. Эволюционный смысл этой гомологии рассмотрен Марголиашем [32] и Смитом [18]. В табл. 10, составленной по тому же принципу, что и табл. 5, а также другие таблицы для гемоглобинов [22], приведены данные по цитохромам с; результаты сравнения сведены в табл. 11. Кажется разумным предположить, что все или почти все аминокислоты, являющиеся идентичными у разных цитохромов, не могут быть изменены, потому что они необходимы для функционирования цитохромов с. К этому выводу мы пришли на основании малой вероятности (1 из 206) того, что все шесть аминокислот в любом положении окажутся идентичными случайно; кроме того, известно, что «изменяющиеся» и неизменяю-щиеся аминокислоты гораздо чаще сочетаются по группам, чем беспорядочно.
Однако возможно также, что длительность эволюции была недостаточной для того, чтобы изменилось более 50 из 104 аминокислот. Если это верно, то из 104 аминокислот 100 являются «изменяющи-мися» (исключение составляют аминокислоты в положении 14,
