Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Самки АА Аа аа Самцы АА Аа аа
Приспособленность 1—s 1 0 Приспособленность 1—t 1 0
Гомозиготы по рецессивному гену мы считаем летальными. Предположим также, что s и t положительны и, значит, существует устойчивое равновесие. После действия отбора новые отношения частот генов у особей двух полов будут равны
х’ —_______* + V_____ и' — _________3i+J______ /42}
2(l-s) + * + y ’ У 2(1 -t) + x + y
Это рекуррентные соотношения для двух последовательных поколений. Если в левой части мы опустим знак «штрих» (х'=х и у'=у), то выражения (42) превратятся в уравнения стационарности (43), которые требуется решить:
l—s = (x + y)(l— x)/2x, l—t = (x+y)(l — у)12у. <43)
Обозначив буквой Z дробь
1 •
_ 11—хуу_' имеем _ 2х/(1 — х + Zx). (44)
\—t (1 — у)х
Производя подстановку в (43), мы получим уравнение равновесия относительно х
х2 (s — t) — 2x(l — s -f s2 — st) -f s -f-1 — 2st = 0. (45)
Введя обозначения
Л = s — t, В — 1 — s-fs2 — st, С — s + t — 2st,
получим
Х = (В—У В2 —АС)/А. (46)
Поскольку х известно, у можно найти из (44). Эти отношения можно преобразовать обратно в частоты генов, используя соотношения
q (самки) = —-— , q (самцы) = —7— . (47)
1+х 1+у
Из рассмотренного видно, что даже для простого случая подобного отбора алгебраические выкладки намного длиннее, чем для соответствующего случая в отсутствие половых различий в приспособленности. Числовой пример условий равновесия (s = 0,325, ^ = 0,100) дан в работе Ли [384].
Обсудим теперь модель разнонаправленного отбора особей двух полов. Предположим, что у самок отбор идет против аа, а у самцов — против АА, как это показано ниже:
Здесь s и t — положительные числа меньше 1. Условие равновесия получается путем приравнивания нового отношения частот генов после отбора к отношению частот генов до отбора:
Поскольку частоты генов у особей разного пола связаны таким простым соотношением, мы будем непосредственно иметь дело с частотой q = qf для самок. Случайное объединение женских гамет (1—q)-А и q-a с мужскими гаметами cq-A и (1—cq)-a приведет к следующему поколению потомков:
Будем считать потомков (51) самками и допустим, что на особей этих трех генотипов действует отбор типа 1, 1, 1—s. Уравнение равновесия ' q'=q после нескольких алгебраических преобразований примет вид
Если, например, s = 0,30 и ?=0,10, так что c=s/t=3, то уравнение предстанет в виде
а два других его корня являются комплексными числами. Частоты генов в равновесной популяции приблизительно равны:
Это равновесие устойчиво. Если величины s и t приблизительно одного
и тогда равновесная частота для обоих полов будет равна <7 = s/(l+s).-Рассмотрим теперь отбор симметричного типа. Если у особей одного пола отбор направлен против гетерозигот, а у особей другого пола, напротив, благоприятствует гетерозиготам, то разумно предположить, что условие равновесия достигается в том случае, когда две противодействующие силы уравновешивают друг друга. Как и в предыдущих параграфах, будем считать, что отношение женских гамет равно 1(Л) \х(а), а мужских—1(Л) :у(а). Величины приспособленностей потомков мужского и женского пола будут следующими:
Генотип
Исходное отношение частот Приспособленность самок Приспособленность самцов
АА Аа аа
1 : х+у ; ху
1 1 1 —s
1—/ ‘ 1 1
(48)
х-\-у-\- 2 ^ х-\-у-\- 2(1 — t)
2sxy = (1 + х) (у — х), 2ty = (l + у) (у — х).
*+ У + 2ху (1 — s) _ х + у -f 2ху
(49)
Следовательно,
(50)
s = ct и рт (самцы) = cqf (самки) = cq.
2esq3 — 2s (1 + с) q2 + (1 + с +2s) q — 1 = 0.
(52)
\,8q2 — 2,4q2 + 4,6q — I =0, <7 = 0,242491,
Самки p = 0,7575 q — 0,2426
Самцы p = 0,7275 q = 0,2725
и того же порядка, то мы можем взять их среднее значение s = —(s + ?),
Генотип АА Аа аа
Исходное отношение 1
Приспособленность самок 1
Приспособленность самцов 1
X + У : ху
\—k : 1
I+ft : 1 (53)
Здесь k — положительное число и /г>0. Состояние равновесия получаем, приравнивая новое отношение частот генов после отбора к отношению частот генов в предыдущем поколении:
х = (* — fe) (х+у) + 2ху = (1 +/t) (*+ у)-\-2ху
(1 — А) (х + у) + 2 ’ У (1 +h)(x + y) + 2 ’ ’
k(x + y)( 1 — х) = (1 + x)iy — x), h(x + y)(l—y) = (l +у)(у — х). Следовательно,
h (1+0(1-*) V '
Из двух последних уравнений можно вывести несколько следствий. Во-первых, из (54) х=у= 1, т. е. для особей обоего пола p = q=—, что всегда будет решением уравнений независимо от значений h и k. Однако устойчивость такого решения зависит от величин h и k; в этом мы убедимся позже. Во-вторых, если h = k, то х = у и самки и самцы имеют одну и ту же равновесную частоту гена. В-третьих, чтобы отношение (55) было положительным, х и у должны быть оба больше или оба меньше единицы. И наконец, если Хо и уо являются решениями уравнения, то и обратные им величины 1/х0 и 1/г/о также будут решениями вследствие
