Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
D\ =
1 а>12 w13 1 ш22 Щ3
1 Ш32 ffi)33
®22 ^23 ^32 ^33
®12 ®13 Wg2 W33
+
W12 В/и ®22 ®23
= Сц + с21 + С31 = — 9 + 12-2,8.
Сходным образом мы можем разложить определители D2 и D3 по элементам второго и третьего столбцов соответственно и получить все алгебраические дополнения элементов w.
Сумма по строкам 0,2
(Q = 1,о
0.4
1,6
Разделив суммы строк алгебраического дополнения матрицы на сумму всех алгебраических дополнений, мы получим стационарные частоты генов = 1/8, 5/8, 2/8. Чтобы записать равновесные частоты генов в компактном виде, введем обозначения (1)'=(1, 1, 1) для вектор-строки, (1)—для вектор-столбца и (р)—для частот генов. Тогда решение (13)
___ Dt ___ ? - я строка суммы (С)
Pi---------- ---------------------
2Di сумма всех элементов (С)
можно записать в виде [610]
(р) = ... (СИ1)— (13/)
’ (O' (C)(1)
Если мы разделим каждое алгебраическое дополнение Сц на |йу| [определитель (до)], то получим обратную матрицу (до)-1 и выражение (13') примет вид
(р) - (гг* (!} • (iso
(1) («Г1 (1)
Эти решения применимы к локусу с любым числом аллелей.
4. Среднюю приспособленность стационарной популяции можно
также выразить через (до)-1. Напомним условия стационарности (9):
Ш=Щ = frWn + P2W12 + PaW13 = Щ = pjWn + р2Щ2 + p3®23 =
= W3 = P]WS1 -f p2w32 + Р3ОУ33.
Подставляя стационарные величины р, (13') или (13") в любое из приведенных выше выражений, мы получим [610]
—__ \w\ __ 1
W ~ (1)' (C)(1) ~ (1)'(®)_1 О)
с учетом того, что
Qu^ll “Ь ^12^12 “Ь ^13^13 = I ® | ^ Т. Д.,
?>21®!! “Ь С22^X2 “Ь ^>23^13 = 0 И Т. Д.
Средняя приспособленность стационарной популяции равна обратной величине суммы всех элементов обратной матрицы (до)-1.
5. Общий метод проверки на устойчивость мы проиллюстрируем на числовом примере. Рассмотрим отбор типа (14), для которого было найдено равновесное состояние р{ = (1, 5, 2)/8. Мы хотим показать устойчивость этого состояния. Введем небольшое возмущение по соседству с точкой равновесия, приняв частоты генов равными
15 2
Pi = у "Ь Ръ ~ “g I” ^а» Рз = 4i 4а*
. 2
где d — малые отклонения; величинами второго порядка малости, a-j.
2
d -у и dxd2, мы пренебрегаем, так что
рарз = ("s' + (4" “ dl~ d*) ~ ~Tdl~T di'
Тогда частоты генотипов и величины приспособленностей можно записать в виде следующей таблицы, полученной в процессе «линеаризации».
At
f
А%
f
Аз
t
Ах
А2
Аз
1 2
-----Ь— dt
64 8 1
¦k + Tb+T*'2
64
25
64
20
64
+ -V- 4) 2,2
~ di — — dz\ 3
2,1 1 M + Trfl“Trf214
^-Arfi_A,2)3
64 8 1 8 2'
4 4 4 ,
64 8 1 8 '
_I9
64
16 2 ' rfi — "7Г
95 5 J
u~Tdl~
15
_38
64
13
Разделив все столбцы (или строки) на итоговую сумму T>fw = 152/64, мы получим новые частоты генов после отбора:
Pi =
р 2 =
Рз
19+128^ — 16^ 152
95 — 40rft + 120rf2 152
38 — 88rft — 104^2 152
16 dx --- 2 di,
19 If
5 d\ + 15 ¦ d%,
19 19
11 ¦dx --- 13 (12 •
18 19
Новые отклонения от точки равновесия (—, —, — (будут, таким об-
разом, равны
И' = 16 А 2 А
------ й\------------UQ)
19 1 19 2
dL = — Ik+ — d>,
2 19 1 19 2
М =
( 16 —2 19 19
-5 1б_
19
\ 19
Эта система уравнений связывает старые и новые отклонения от точки равновесия. При устойчивом равновесии приведенные величины должны уменьшаться и приближаться к нулю как к пределу. Для этого требуется, чтобы характеристические корни (характеристические числа) матрицы М были положительными, но меньшими единицы. Эти корни являются решениями уравнения
-i®. -K --- 2
19 19
--- 5 15
19 19
= 0, 36U2 — 589?. +230 = 0.
Они равны Ai = 0,984 и ^2=0,647; оба корня положительны и меньше единицы. Равновесие устойчиво. Этот метод достаточно прост, чтобы
