Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
для каждой пары аллелей (г, /') не является обязательным. Читатель может подумать, что условие гетерозиса (17) достаточно для обеспечения устойчивого равновесия. Рассмотрим следующую схему отбора, в которой условие (17) выполняется для каждой пары аллелей (г, /):
Расчеты показывают, что D^ + 17, D2 = —53, D3= + 10. Не все определители имеют одинаковый знак, и, следовательно, в данном случае нетривиального равновесия для трех аллелей не существует. Причина этого очевидна. Приспособленность АХАЪ настолько высока по сравнению с
§ 3. СВОЙСТВА РАВНОВЕСИЯ ДЛЯ МНОЖЕСТВЕННЫХ АЛЛЕЛЕЙ
wa
(17)
Ai А2 А3 Аг( 12 10'
Таблица 22.2
Сведение равновесия для трех аллелей (р» = 1/8, 5/8, 2/8) к равновесию для двух аллелей (pi = 1/8, 7/8)
Исходные три аллеля Сведение к случаю двух аллелей
генотип частота, f приспособ генотип частота, f приспособ
ленность, w ленность, W
A]Ai 1 1 AiAi 1 1
AiA2 10 2
Л1А3 4 4 AiA^s 14 18/7
A%A% 25 2,2
A^Ag 20 3 А23А23 49 115/49
АзА3 4 0
Сумма 64 ой=2,375 Сумма 64 w= 2,375
другими, что именно она определяет направление отбора: в конце концов в популяции будут содержаться только аллели А\ и А3. До некоторой степени неожиданным оказывается вывод о том, что условие гетерозиса (17) само по себе не является ни достаточным, ни необходимым условием устойчивого равновесия в системе множественных аллелей. Для некоторых пар (г, /) приспособленность гетерозигот должна быть выше приспособленностей соответствующих гомозигот, однако не настолько, чтобы нарушить равновесие целой системы
Для того чтобы найти некоторые из необходимых условий, предположим, что устойчивая система множественных аллелей уже существует. Формально систему с любым числом аллелей всегда можно рассматривать как систему двух аллелей, объединяя некоторые аллели в одну группу. На практике именно этот случай встречается чаще всего, но не потому, что мы предпочитаем игнорировать различия между определенными аллелями, а просто из-за того, что с помощью существующих методов мы не в состоянии обнаружить различия между ними. Предположим теперь, что в примере (14) мы не можем отличить А2 от А3 и считаем их, следовательно, одним аллелем А23, имеющим частоту р2з=р2 + +р3. В этом случае следовало бы описывать наблюдаемый нами полиморфизм так, как это показано в табл. 22.2, в которой для удобства мы умножили частоты генотипов f на 64. Относительная приспособленность «гетерозигот» А\А23 будет равна средней величине приспособленностей
18
А\А2 и А\А3: (20+16)/14=— . Приспособленность «гомозигот» А23А23
будет равна средней величине приспособленностей А2А2, А2А3, А3А3: 115
(55 + 60 + 0)/49 = — . Относительные приспособленности «трех генотипов» в такой приведенной популяции равны
wi.i:wi.23:w23,23 = 1:18/7:115/49.
К этой приведенной популяции применимы все теоремы и формулы, выведенные нами для случая двух аллелей, в частности решение (21) из П1 „ 18 , 11 77 18 115 11
гл. 21. Имея в виду, что--------1=— = — и----------------= —, мы полу-
* 7 7 49 7 49 49 J
чим стационарные частоты генов
причем эти частоты являются устойчивыми. Аналогичным образом мы можем рассматривать эти три аллеля как два: Л2 и Л]3 или Л3 и Л12.
В каждом из этих случаев мы обнаружим, что «гетерозиготные» особи превосходят по приспособленности обеих «гомозиготных» особей. В общем виде условие, состоящее в том, что приспособленность «гетерозиготы» Л1Л23 должна быть больше приспособленности Л1Л1, записывается так:
. Р2Ю12 ± p3wia > + рзйу1з > (ра + рз)
Pi + Р з
Прибавив к правой и левой частям величину piWu, получим, что в стационарном состоянии
+ Р2Щ2 + Pbwiз = в» > в»и. (19)
Подобные условия должны выполняться также для пар Л2, Л13 и Аз, А\2. Следовательно,
w > wn. (20)
В нашем примере наибольшая приспособленность гомозиготы равна w22=2,2, однако w = 2,375. Ни одна из гомозигот не обладает приспособленностью большей, чем средняя приспособленность популяции. Совершенно очевидно, что при этом приспособленность какой-то из гетерозигот должна быть больше w. Условие, состоящее в том, что приспособленность ЛИгз также должна быть больше приспособленности «гомозиготы» Л23Л23, опять сводится к выражению (19). Мандель [426Ь] получил условие w>wu с помощью другого доказательства.
Необходимо еще раз отметить, что наличие гетерозиса для двух «сведенных» аллелей является только необходимым, но не достаточным условием для существования устойчивого равновесия по всем аллелям. Для того чтобы более отчетливо выявить эту особенность, рассмотрим случай с отбором типа
