Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
ДУ = ?' — У = 4,618 — 5,200 = — 0,582.
Таблица 21.6
Изменение средней величины количественного признака при отборе
f w Y fw fY p'. q’ r f’Y
АА 0,36 1,2 10 0,432 3,60 0,54 0,2916 2,9160
Аа 0,48 2,7 3 1,296 1,44 0,46 0,4968 1,4904
аа 0,16 1,7 1 0,272 0,16 0,2116 0,2116
Сумма 1,00 w = 2,00 У=5,20 1,00 1,0000 ?'=4,618
Метод получения общего выражения ДУ идентичен тому, который мы применили в предыдущем параграфе для получения Aw, но при этом w заменяется на У. Если мы выразим частоту гена через одну переменную (например, р при <7=1—р), то непосредственно из (47) получим
ДУ = — ? = (Др) — + . (51)
dp 2 dp2
Производные в этой формуле взяты по р, и выражения в явном виде для них, конечно, также похожи на прежние, а именно:
= 2 [р (Уп - У12) + q (V12 - У22)] = 2[Y1— У2], d2Y = 2(Yn-2Y12 + Y22). (52)
dp2
Здесь Yi=pYn~j-qYi2 и Y2=pYi2-\-qY22 являются средними значениями У для частей (гл. 3). В числовом примере, приведенном в табл. 21.6, мы нашли, что Др=р'—р=0,54—0,60=—0,06; dY/dp=2 [0,6 (10—3) + +0,4(3—1)] = 10 и -^-d2Y—10—6+1 — 5. Таким образом, по формуле (51)
Ду = (_ 0,06) 10 + (0,0036) 5 = — 0,582, что согласуется с результатом, получаемым из таблицы путем длительных вычислений. Этот пример мы подобрали так, чтобы ДУ было отрицательным в отличие от Aw, которое для одного локуса всегда положительно. _
Чтобы обобщить выражения для ДУ на случай с множественными аллелями, будем рассматривать частоты генов р и q как две переменные и используем частные производные, так как ограничение р+<7=1 выполняется благодаря тому, что Др и Aq в сумме дают нуль. Введем операторы частных производных:
D = Ap — + Aq —, (53)
др dq
D2 = (Ар)2 + 2 (Ар) (Ад) -^-f+ (Aq)\-^— .
V l! dp dp 4> dpdpfr'-A dqdq
Тогда мы получаем краткое выражение
AY = DY + -^D*Y. (54)
Для т аллелей
dpi dpm
и общее выражение (54) остается в силе. В случае двух аллелей выражение (54) сводится к (51), так как Ар — —Aq. Однако, для того чтобы показать, какой вид принимают эти выражения в случае множественных аллелей, мы можем обобщить выражение (54), не прибегая к упрощению. Поскольку Ap = p(wl—w)/w, где w^pwu+qw^ есть среднее значение для «части», или средняя приспособленность аллеля А, мы запишем первый член правой части выражения (54) следующим образом:
DY = (Ар - А- + Aq JL ] ? = Ар (2pYn + 2qYu) + Aq (2pYn + 2qY22) =
— 2p (шх -w)Y1-f- 2q (ш2 — w) Y2 _ 2 Co\TH v) ^
w w
где Covh(w, Y) —ковариация средних величин w и Y. Так как популяцию можно подразделить на части как по строкам, так и по столбцам (2x2 или тхт), величину 2Covh(zw, Y) можно рассматривать как «линейную» или «аддитивную» компоненту полной ковариации между w и У в панмиктической популяции. (Читатель, быть может, вспомнит, что это один из методов расчета линейной компоненты дисперсии У, приведенный в гл. 3.) Индекс Н напоминает нам о том, что эта ковариация получена для гаплоидной модели, т. е. является ковариацией между средней приспособленностью аллеля (одного компонента) и его средним количественным значением.
Второй член правой части (54) равен
Y D2Y = ~ [(Ар)2.2Уп + 2 (Ар) (А9).2Г12 + (Aq)*-2YJ =
-(дл *>(??) (^Н014, (56)
где А'=(Ар, Aq), а (У) —матрицаУг/- . На основе этого и предыдущего выражений можно сделать прямое обобщение на случай множественных аллелей. Если Др и Aq записать в развернутом виде, то выражение (56) примет вид
-rL~-{pi[w1—w)2Yn + 2pq[w1 — w) {w2 — w)Y12 + q^{w2 — w)2Yi2}. (56')
WA
Численно величина (56) меньше величины (55), так как первая включает величины в квадрате (Ар)2. Поэтому знак АУ определяется СоvH(w, У). Если к тому же влияние генов на количественный признак полностью аддитивно, так что Уп—2Yi2-j-Y22—0, то величина (56) обращается в нуль, a AY=DY=2Coyh(w, Y)/w.
Возрастание средней приспособленности можно, конечно, изучать уже описанным методом, используя (53) и (54), но заменив У на w. Следовательно, результаты этого и предыдущего параграфов можно для сравнения суммировать следующим образом:
25—322
— 2 CovH (w, Y)
AY —--------_2 - - + A'(Y) A, (57)
W
— 2 Covw (w, w)
да, =-------^------- + Д' (Ш) д, (58)
где 2CovH(w,w) =2Vb(w) =o[—линейная компонента общей дисперсии для w. Сходная проблема, связанная с изменением приспособленности в результате отбора по количественному признаку, рассмотрена О’Дональдом [489].
