Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Покажем теперь, почему величина, обратная /, является дисперсией оценки. Пусть Т — оценка параметра 0. При больших выборках распределение величины Т близко к нормальному со средним значением 0 и дисперсией о2. Функция плотности равняется
-(Г- 8)« f = ----— в 20= ;
Пренебрегая постоянным множителем и взяв натуральный логарифм функции правдоподобия, получаем
L = — (Т — 0)2/2а2,
dL _ Г —0 d2L _ — 1
dQ а2 ’ d02 ~ а2 '
На этом мы завершаем рассмотрение метода. Для более полного ознакомления с ним следует обратиться к учебникам по математической статистике.
2. Применим теперь метод, описанный в предыдущем примечании, к генетической выборке (1). Введем следующее соответствие между обозначениями:
Л =* р2. рг = 2pq, Ръ = Ф-
Частота гена р играет здесь роль 0, т. е. того параметра, который мы хотим оценить. Вероятность получения выборки (а, Ь, с), согласно (1):
Р (выборки) = (р2)а (2pq)b (q2)c = pia+b qb+*.
а! Ь\ с! а! Ь\ с!
В логарифмической форме функция правдоподобия (если пренебречь постоянным множителем) сводится к выражению
L = (2а + b) log р + (Ь + 2с) log q.
Отметив, что dpldp = 1 и dq/dp=—1, мы получаем
dL 2а + Ь Ь + 2с п 2а + Ь
--- =-----!------1— = 0, р =-------— .
dp р q 2п
И
1 . g I— d%L\ 2а + Ь . Ь + 2с 2п
V(p')~ [ dp* J р* +' q*
путем подстановки ожидаемых численностей Е(2а-\-Ь) =2пр и Е(Ь+ +2 с) —2nq.
3. Дельта-метод определения дисперсии. Как и в предыдущем случае, сначала мы кратко рассмотрим принципиальную основу метода, а затем перейдем к применению его к генетическим задачам. Предположим, что х и у — две переменные, причем y=f(x); малые приращения х и у связаны между собой следующим соотношением:
Возведя это выражение в квадрат, получим
(д#)2—(-^-)2(а*)2-
Дисперсия у представляет собой ожидаемую величину квадратичного отклонения у, т. е. E(Ay)2 = V(y), а Е(kx)2 = V(x).
Введя в обе части равенства ожидаемые величины, мы получим
Очевидно, что для больших выборок эта зависимость носит приближенный характер, однако она весьма полезна для решения многих практических задач. С ее помощью можно рассчитать одну из дисперсий, когда известна другая.
Теперь рассмотрим генетическую выборку (D, R) из популяции со случайным скрещиванием, где D-\-R = G. Вероятность встретить особь с рецессивным признаком есть y=q2, а вероятность встретить особь, обладающую доминантным признаком, равна 1—у=1—q2. Здесь мы имеем дело с простой биномиальной переменной, выборочная дисперсия которой V(y')=y( 1—y)JG. Следовательно, роль х здесь играет qi поэтому dyldx=dq2jdq=2q.
Таким образом,
V(q*) = q4l~q2) = (2q)2V(q),
U
т.е. (2) т.е. (2v)
У(<7)=_4/’ T-e-(7v)
Формулы для дисперсии (9v) выводятся таким же способом.
4. Для выборки из D доминантных и R рецессивных особей (D+ -\-R = G) q2—R,'G или 1—q2=D/G. Покажите, что
F(g) = IzH2=^(l-^)==_D_
4 G 4 R 4G2 ’
из чего следует, что стандартная ошибка (SE, standart error) величины q равна
SE? =
Vd
2G
5. Покажите, что оценка отношения частот генов выборке из G особей (а, Ь, с) и дисперсии методом правдоподобия приводит к формулам
„ = V(u) = “JLk41'
6 +2с ' 2 G
Проверьте последнюю формулу с помощью соотношения
du
и (см. гл. 1) в максимального
V(u) =
dp
V(p),
учитывая, что 1/(1—р)=\-\-и.
6. Пусть D, R и Я— доли особей трех генотипов в выборке из G
особей. Тогда ]/D и будут соответственно оценками р и q при
условии, что скрещивание в данной популяции случайно, а сумма ]/D + VR должна быть близка к единице. Справедливость последнего утверждения служит критерием правильности предположения о том, что данный признак контролируется одной парой генов. Дисперсия
этой суммы V[V~D+}fR) равнаG [650].
Этот способ расчета, однако, менее эффективен, чем метод, предложенный в § 1. Если к тому же скрещивание в популяции не случайное, то Vd и Yr вовсе не являются оценками р и q. Однако выражения D-\—~Н и Я по-прежнему дают наилучшие оценки частот
генов независимо от системы скрещивания.
7. У большинства человеческих рас частота гена М выше частоты гена N, так что отношение частот генов и больше единицы, но очень редко превышает два. Однако у айнов и австралийских аборигенов частота гена М очень низка, тогда как у эскимосов и индусов с очень низкой частотой встречается ген N. Ниже мы приводим результаты изучения чистокровных эскимосов из восточной и западной Гренландии [142]:
Район Группы крови эскимосов Общая
