Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
-^-неоднородных пар и паР> члены которых обладают редким признаком, так что для всей популяции отношение частот пар сибсов этих двух типов будет близко к 2 : 1 (см. последнюю строку табл. 2.10, в которой <7=0,99). Таким образом, отношение частоты дискордантных пар к частоте пар, конкордантных по редкому признаку, указывает на то, каким является этот признак — доминантным или рецессивным.
§ 8. РАЗЛИЧИЕ В ЧАСТОТЕ ГЕНА МЕЖДУ ПОЛАМИ
В большой популяции со случайным скрещиванием частоты генов у самцов и самок равны. Если по тем или иным причинам в каком-либо поколении это равенство нарушается, то в дальнейшем при наличии
случайного скрещивания уже в следующем поколении оно восстановится. Однако в какой-то конкретной группе особей частоты генов у самцов и самок могут несколько различаться. Пусть (pi, q{) и (р2, q2)— частоты генов соответственно у самцов и самок. Тогда у потомства таких родителей частоты окажутся следующими:
АА Аа аа
Pi Рг Р\Чг + 4i Яг Яг Я2,
Если бы у родителей частоты генов были равными p — -^-(piJrp2) и
q= ^-(<7i+<72) , то их потомство распределялось бы согласно обычному
биномиальному соотношению: р2, 2pq, q2. Следовательно, избыток гетерозигот, возникающий из-за неравенства частот генов у родителей [554] и равный
Pi Яг + р2 Я1 — 2РЯ = Y (Pi — Рг)2,
сопровождается уменьшением частоты каждого типа гомозигот на величину— (pi—рг)2- В этом состоит еще одна из возможных причин из-4
бытка гетерозигот в некоторых выборках.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Имея в виду читателей, еще не знакомых с методом максимального правдоподобия, мы . очень кратко остановимся на общих принципах, лежащих в его основе, и в следующем примечании рассмотрим простой пример его применения. Предположим, что наблюдаемые численности особей в разных классах и соответствующие им вероятности следующие:
Класс I II III Сумма
Наблюдаемые численности % а2 а3 п
Вероятности Рг (0) Я2 (6) Рз (6) 1
Методика применима к любому числу классов, однако мы не будем рассматривать ее в общем виде, а для облегчения задачи ограничимся тремя классами. Предположим, что вероятности «появления» классов Pj(0) (для краткости обозначаемые через Pi) являются функциями основного параметра 0, который мы и хотим оценить. Вероятность (Р) получения именно такой выборки будет:
Р (выборки) = -J5L- (ЛГ‘ (/>,)* (Р3Г.
Oil а2! а3!
Наша задача состоит в том, чтобы найти такую величину 0, при которой вероятность получения заданной выборки была максимально высокой, другими словами, нам нужно максимизировать Р (выборки).
Поскольку n\jai\ а2! а3! — величина постоянная, мы ее из всех дальнейших преобразований исключим и будем рассматривать лишь член, включающий -Рг(б); он носит название функции правдоподобия, ее и следует максимизировать. Максимизация функции правдоподобия эквивалентна максимизации ее логарифма. Прологарифмировав функцию и приравняв ее производную по 0 нулю, получим
L = а 1 log Рг + а2 log Р2 + а3 log Ps,
dL __ аг ( dPt ^ jh_ I dP2 \ _0з_ / dP3 , _ q
dQ Pi \,dQ ] ' P2 \ dQ ) ' Ps \ dQ
Для большинства задач аналитического решения этого уравнения относительно 0 не существует, но его можно найти с помощью различных численных методов. Решение уравнения dL/dQ=0 относительно 0 даст
л
искомую оценку параметра, которую мы обозначим через 0. В большинстве случаев такая оценка является смещенной, правда для больших выборок смещение весьма незначительно. Когда Рг является простой функцией 0, можно без труда вычислить непосредственно dPi/dQ. Так, например, если Pi = 02, то dPi/dQ = 20. Дисперсия такой
А
оценки F(0) определяется по формуле
v (е) I d02 У
Математическое обоснование этой формулы выходит за рамки нашей книги. Однако некоторое неформальное, «на скорую руку», объяснение поможет читателю-биологу проникнуть в эту «тайну». Итак, положив /=1, 2, 3 и продифференцировав, получим
d2L _ Г 1_ rf2 Pj dPj 1 dPj
S'
dQ2 U I Pj dQ2 dQ p2 dQ
i I
Подставив ожидаемое число nPj вместо наблюдаемого ctj, получим
d02 J Li d02 Zj P, [dQ]
I I
Первый член правой части этого выражения равен нулю, поскольку 2Pj=l, откуда 2 (dPjfdQ) = 0 и 2 (d2Pj/dQ2) =0. Следовательно,
/ = Е — (JZL)* = ni.
dQ2 J Р,- \ dQ
Величина I=ni известна как количество информации о параметре, даваемой выборкой из п независимых наблюдений; отсюда i определяется как количество информации, получаемой при одном наблюдении.
