Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
су угла наклона прямых, проведенных через соседние точки, р более высоких порядков также можно представить в виде коэффициентов регрессии (тангенсов); так, Pi+i является, очевидно, коэффициентом регрессии Д*У на X для биномиальной популяции п — L Для популяции со случайным скрещиванием диплоидных особей коэффициент регрессии (известный также под названием эффекта гена) равен средневзве-
Риг. 3.6. Линейная регрессия У на X для случая, когда величины У имеют биномиальные частоты, задаваемые членами разложения (p+q)n [367].
Коэффициент линейной регрессии равен средневзвешенному единичному приращению Y .у
веса являются членами разложения (p+q)n * . У3, У2, Yu Yo в этом частном случае имеют частоты р3, Зр2<7, Зр<72, qz соответственно. Коэффициент регрессии b=‘p’1(Yb—Yz)+2pq{Y2—Y{)+q2(Yi—Уо).
шенному разностей (АА—Аа) и (Аа — аа), где символ генотипа имеет двойной смысл, обозначая также среднее значение количественного признака для данного генотипа, т. е. АА = У2 и т. д.
§ 7. МЕТОД ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОГО ДИФФЕРЕНЦИРОВАНИЯ
Метод последовательного дифференцирования очень похож на метод последовательных разностей. Он основан на последовательном определении производных по р от среднего значения признака в популяции. Чтобы показать его общность, для начала мы опять воспользуемся биномом третьей степени.
У = р3 У3 + 3 р2?У2 + Зр<?2 Ух + f У0 = Ро, d-l = ?' = 3 [р* (У3 - У2) + 2pq (У2 - Уг) + ф (У, - Уо)] ^ 3(5Ъ
= У" = 6 [р (Уз - 2У2 + УО + q (У2 - 2YX + У0)] = бр„
ар3
?? = Y'" = 6(Г3-ЗГ2 + ЗГХ-Г0) = 6(33.
Подставив_эти выражения в (22), мы получим выражение для дисперсии через У, Г, Y", Y"'.
Для частного случая популяции со случайным скрещиванием диплоидных особей имеем
F = р2 К2 + 2pq Yy-\-q2Y0,
d-X- = Y' = 2 [p (Yt - Гх) + q (Yt - Y0)] = 2b,
dp
= Y" = 2 (К,- 2KX + F0) = 2d,
так что (24) превращается в
1
4= Ypq{Y')2 + -jPZq4Y'r-
(25)
§ 8. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ В ВИДЕ ДВУХ ЧАСТЕЙ
Популяцию со случайным скрещиванием, рассматриваемую в отношении двух аллелей некоторого локуса, можно подразделить на две части, p2AA+pqAa и pqAa + q2aa. Пусть, как и прежде, У2, Уь У0 — средние значения количественных признаков для генотипов АА, Аа и аа соответственно. Заметим, что «размер» первой части равен р2 + pq = = р, а второй — pq-\- q2 = q. Среднее значение признака для первой части равно т.\ — (p2Y2 +pqY\)/p = pY2-{-qYu а второй — т2 = = pY\ -|- qYo. Эту ситуацию можно представить в виде следующей схемы:
Части Размер Среднее значение признака
S
АА Аа р Щ = Р У г + qY-i
р2, У2; pq, Yi
Аа аа q т2 = рУ\ + qYa
pq, Уй q2, У0
Вся популяция 1 У = pmL + qm2
Разность между средними значениями признака для частей m1 — m2 = p(Y2—Y1) + q(Y1 — Y0) = b,
(26)
что равно нашему коэффициенту регрессии (18) и названо в работе [164] «средним эксцессом». Чтобы показать, что разделение популяции на две части согласуется с понятием контраста, введенным в § 3, напомним, что Х—2, 1, 0 с Х=2 р и ох=2pq. После подстановки соответствующих выражений в (13) получим
Ь = ± {р2 (2 - 2р) Уа + 2pq (1 - 2р) + <?2(0- 2р) У0} =
2pq
= (Р^2 + <?^i) — (P^i + ^о) = тх — m2.
Таким образом, мы видим, что для популяции со случайным скрещиванием контраст гп\ — т2 между двумя частями действительно эквивалентен коэффициенту регрессии и линейной компоненте дисперсии 2pq{mi — т2)2.
§ 9. ЭФФЕКТЫ АЛЛЕЛЕЙ
Все вышеописанные методы применимы лишь в частном случае двух аллелей. Однако Кемпторн [280] модифицировал последний из них (представление популяции в виде двух частей) и распространил его на случай множественных аллелей. В данной главе мы рассмотрим этот общий метод для двухаллельной системы, а применение его к случаю множественных аллелей дадим в гл. 5. Модификация основана по существу на аналогии между менделевской популяцией и факторным экспериментом. Менделевскую популяцию можно представить в виде таблицы 2 X 2, в которой аллели выполняют роль анализируемых факторов.
Вес Среднее Отклонение=эффект аллеля строки по строке
р тх a1=ml—Y
q т2 a2=m2—Y
Вес, среднее, отклонения для столбцов и для строк одинаковы. Общее среднее равно У = pmi + qm2, а сумма отклонений средних по строкам равна нулю:
раг + qa2 = 0. (27)
Дисперсия между строками
V (строки) = ра\ + qa \
и, аналогично, между столбцами
V (столбцы) = ра\ + qa\.
Общая дисперсия
о? = 2 [pa* + qa$\. (28)
