Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 1 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001274-5
Скачать (прямая ссылка):
Waltman B. (1966). Electrical properties and fine structure of ampullary canals of Lorenzini, Acta Physiol. Scand., 66 (Suppl.), 264.
Wiltschko W., Wiltschko R. (1972). Magnetic compass of European robins, Science, 176, 62.
Глава 10
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОЦЕНКЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ФЕРРОМАГНИТНЫХ МАГНИТОРЕЦЕПТОРОВ
Эллен Д. Йорк1
1. Введение
Основой предположения о том, что магнитные материалы биологического происхождения ответственны за чувствительность мигрирующих животных к геомагнитному полю, послужили два типа данных: данные о наличии магнетита в организме многих животных и данные о существовании «магнитного чувства», полученные в экспериментах при изучении поведения животных. В работе, опубликованной в 1945 г., Изинг (Ising, 1945) сообщал о безуспешных попытках обнаружить материал с остаточной намагниченностью в голове ласточки, а Гриффин (Griffin, 1944) в обзоре, посвященном навигации птиц, отметил отсутствие каких-либо известных магнитных материалов биологического происхождения. В то же время в 1962 г. Ловенстам (Lowenstam, 1962) предположил, что магнетит может быть ответствен за поведение хитонов, а в 1972 г. Китон (Keeton, 1972) высказал гипотезу, что «магнитное чувство» у птиц связано с «механическими смещениями в некотором устройстве», хотя и не предложил никакого конкретного строения такого устройства. В 1975 г. (Blakemore, 1975) были обнаружены содержащие магнетит бактерии, проявляющие магнитотаксис, а несколько раньше получены убедительные доказательства, что птицы (Keeton, 1971; Wiltschko, Wiltschko, 1972; Walcott, Green, 1974) и пчелы (Lindauer, Martin, 1968, 1972) чувствительны к геомагнитному полю. Это послужило стимулом к серьезной количественной проверке предположения о том, что магнитные материалы являются рецепторами, ответственными за «магнитное чувство» (Gould et al., 1978; Walcott et al., 1979; Yorke, 1979; Kirschvink, Gould, 1981; Kirschvink, 1982).
В этой главе мы детально рассмотрим некоторые аргументы в пользу данного предположения. Как теперь установлено, магнетит широко распространен в живых организмах, но предположение о его ответственности за «магнитное чувство» животных экспериментально не доказано.
1 Ellen D. Yorke, Department of Physics, University of Maryland. Baltimore Country, Catonsville, Maryland 21288.
2. Энергетический подход
Тело с постоянной намагниченностью, помещенное в магнитное поле, стремится ориентироваться вдоль поля наподобие стрелки компаса или магнитного теодолита. Если объект имеет размеры, близкие к размерам органеллы, т.е. ~ 1 мкм или меньше, то на степень его ориентации вдоль магнитного поля 0,5 Гс будет сильно влиять тепловое (броуновское) движение. Тонкий стержень, помещенный в среду с температ урой Т, будет совершать хаотические вращательные движения со средней энергией -k Т для каждой из двух степеней свободы (к - постоянная Больцмана,
равная 1,38 • 10 16 эрг/К); при комнатной температуре эта энергия равна 4,14-10 14 эрг. В магнитном поле В стержень с магнитным моментом ц, направленным под углом 0 к полю, имеет потенциальную энергию \хВ cos 0. Если \хВ > кТ, стержень будет ориентирован преимущественно вдоль поля. Именно таким условиям удовлетворяет однодоменная магнетитная гранула с намагниченностью насыщения 480 Гс, длиной 0,1 мкм и аксиальным отношением 0,42, находящаяся в поле 0,5 Гс. Принятые размеры гранулы соответствуют типичным размерам одного домена магнетита и согласуются с размерами магне-титных кристаллов, обнаруженных у голубей (Walcott et al., 1979), бактерий (Blakemore, 1975) и пчел (Gould et al., 1978). Степень ориентации стержня можно повысить, увеличив магнитный момент гранулы путем увеличения ее объема при условии сохранения однодоменной структуры или расположения отдельных доменов так, чтобы их магнитные моменты суммировались и ориентировались как единое целое. Именно такой стратегии придерживаются бактерии, проявляющие маг-нитотаксис. Другая стратегия, возможно, используемая высшими животными, состоит в усреднении отклика на магнитное поле многих независимых рецепторов. Мы обсудим ее позже как предполагаемый способ регистрации очень малых изменений магнитного поля.
Конкуренция между упорядочением не взаимодействующих друг с другом магнитных диполей в магнитном поле и их разупорядочением под действием теплового движения строго описывается теорией парамагнетизма Ланжевена, которая подробно изложена во многих учебниках физики (см., например, Reif, 1965; Reitz et al., 1979). Степень ориентации моментов измеряется средним значением проекции магнитного момента на направление магнитного поля и пропорциональна намагниченности ансамбля диполей. Она задается функцией Ланжевена
<cos 0) = L (\хВ/кТ) = c\h(\xB/kT) - /сТ/цЯ, (1)
график которой изображен на рис. 10.1. Как указывается в работах Frankel, Blakemore, 1980; Kirschvink, 1981, при \хВ/кТ> 6 степень ориентации не может быть существенно повышена путем увеличения магнитного момента ц, а требование экономного расходования материалов налагает ограничение на количество содержащегося в организме магне-
