Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Эритроциты образуются в костном мозгу, и их незрелые формы имеют ядра. Однако у большинства млекопитающих при созре-
вании эритроцитов ядра исчезают, и в нормальных условиях эритроциты с ядрами в циркулирующую кровь не поступают. Несмотря на отсутствие ядра и митохондрий1), эритроцитам присуща метаболическая активность. Исследования с применением меченных изотопами эритроцитов показывают, что средняя продолжительность их жизни составляет примерно 120 сут. Следовательно, для поддержания в крови постоянной концентрации этих клеток необходимо, чтобы каждые сутки разрушалось и образовывалось вновь примерно 0,8% всего их количества. По мере старения эритроциты становятся более хрупкими. In vivo они, вероятно, разрушаются механически и фрагменты их поглощаются лейкоцитами и другими клетками — «чистильщиками»; этот процесс называется фагоцитозом (см. ниже). Полагают, что механическое разрушение
Рис. 10.6. Схематическое изображение недеформироваиного эритроцита.
клеток происходит в основном в микрососудах: именно здесь кровь испытывает наибольшее сопряжение сдвига (табл. 12.3). Поскольку эритроциты оказывают существенное влияние на механические свойства цельной крови, мы уделим им особое внимание. Изучение механических свойств эритроцитов оказывается, однако, сложной задачей, и по некоторым вопросам здесь еще не выработана единая точка зрения.
Когда эритроциты находятся во взвешенном и недеформирован-ном состоянии в плазме или в другой изотонической жидкости, то они представляют собой очень гибкие двояковогнутые диски (рис. 10.6). Их плотность равна примерно 1,08-103 кг-м-3. Полагают, что они состоят из очень тонкой мембраны и жидкого содержимого, которым является почти насыщенный раствор гемоглобина (концентрация его равна примерно 32% по массе). В том, что это действительно так, мы убедимся ниже. Некоторые вещества, входящие в состав эритроцитов, перечислены в табл. 10.3. Вязкость находящейся внутри эритроцитов жидкости считается равной примерно 6 мН-с-м-2 — это приблизительно в 5 раз выше вязкости плазмы крови. Предполагают, что при некоторых забо-
•) Это органеллы клетки, ответственные за метаболические процессы, в частности связанные с высвобождением энергии в результате окисления,
8 мкм
Таблица 10.3
Состав эритроцитов
Вещество Содержание
Вода 65% (по массе)
Компоненты мембраны
(белок, фосфолипиды, холестерин) 3% (по массе)
Гемоглобин '(32% (по массе)
Неорганические элементы
Калий 0,420 г на 100 мл
Натрий 0,025 г на 100 мл
Магний 0,006 г на 100 мл
Кальций Небольшое количество
леваниях, сопровождающихся кристаллизацией гемоглобина (например, при серповидноклеточной анемии), вязкость этой жидкости изменяется.
Изучение мембраны эритроцитов, на долю которой приходится не более 3% массы клетки, показывает, что она содержит двойной слой фосфолипидов толщиной около 7,5 нм. Проницаемость мембраны для анионов (хлорида и бикарбоната) и для воды весьма высока, тогда как для катионов (калия и натрия), а также для макромолекул, включая белки плазмы, крайне низка. Обменный Na+—К+-насос клетки перекачивает Na+ и К+ против градиента их электрохимических потенциалов, Na+ — наружу, К+— внутрь клетки (табл. 10.1 и 10.3). Энергию для этого насоса обеспечивает расщепление глюкозы, а поскольку митохондрии в эритроцитах отсутствуют, процесс этот протекает главным образом анаэробно.
Представление о том, что содержимое эритроцитов является жидкостью, подтверждается результатами ряда наблюдений. Например, проходя по капилляру, диаметр которого меньше их собственного диаметра, эритроциты очень сильно изменяют свою форму. Форма, которую они в этом случае принимают, — притупленная спереди и заостренная сзади (рис. 13.33,/?), — указывает, что их содержимое перетекает в переднюю часть клетки. К такому же выводу приводит изучение поведения эритроцитов, прилипших к предметному стеклу, покрытому слоем сывороточного альбумина. Под действием сил, вызывающих в эритроците напряжение сдвига, он деформируется (рис. 10.7). При увеличении напряжения сдвига клетка удлиняется и выглядит так, будто ее содержимое выдавлено из растянутого «хвоста» в тело клетки.
Эти и другие наблюдения (включая электронно-микроскопические) показывают, что неповрежденные эритроциты не имеют определенной внутренней структуры, т. е. их содержимое является жидким. Кроме того, эти наблюдения наводят на мысль, что фор-
ма эритроцитов определяется свойствами их мембраны. Такая точка зрения подтверждается исследованиями теней эритроцитов. Если постепенно снижать осмотическое давление жидкости, в которой взвешены эритроциты, то они не только становятся сферическими, но и теряют свое содержимое — сначала низкомолекулярные вещества, а затем, после разрыва мембраны, и гемоглобин. Этот процесс называется гемолизом. Если поврежденные таким способом клетки поместить в подходящий изотонический раствор, то мембрана их смыкается, они поглощают раствор и вновь
