Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
AMl= п \ ¦¦¦-. (9.10)
Д* Dovp a v ’
Из этого уравнения можно получить выражение для D0гР через Эффективную площадь пор, а также рассчитать поток молекул через мембрану с маленькими порами, когда известны ЛЭфф и Ап. Подробно этот вопрос рассмотрен в гл. 13.
Многие биологические и искусственные мембраны обладают свойством полупроницаемости. Это означает, что они избирательно пропускают одни молекулы и ионы и задерживают другие.
Первоначально явление полупроницаемости объясняли тем, что мембрана действует просто как сито или пористый фильтр, задерживая крупные молекулы и пропуская более мелкие. Хотя этот механизм в самом деле лежит в основе разделения молекул при фильтрации и пассивной диффузии через поры мембран, в настоящее время установлено, что он не является единственной причиной полупроницаемости. Известны, например, случаи, когда молекулы растворителя проходят через мембрану, а молекулы раство*
ренного вещества сделать этого не могут, хотя диаметр их иногда меньше, чем у молекул растворителя.
Эта очевидная аномалия обусловлена рядом причин. Например, эффективный размер молекул растворенного вещества может существенно увеличиться вследствие гидратации (т. е. связывания молекул растворителя), молекулы в растворе могут агрегировать. Прохождению молекул через поры иногда препятствует электростатическое взаимодействие со стенками пор.
Внеклеточная
жидкость
Низкая концентрация вещества А
Мембрана А + В—> АВ АВ—-А+В
Внутриклеточная
среда
Высокая концентрация вещества А
Рис. 9.4. Схема, иллюстрирующая механизм активного транспорта молекул вещества А из среды внутрь клетки. Молекулы переносчика В все время находятся
внутри мембраны.
Идеальные полупроницаемые мембраны совершенно не пропускают молекулы растворенного вещества. Многие мембраны не являются идеальными, растворенные молекулы в какой-то степени проходят через них — наблюдается так называемая «утечка». Подобная утечка объясняется либо внутренними свойствами мембраны, либо ее неспособностью противостоять нагрузкам — она разрывается или частично разрушается под действием большого перепада давления, возникающего вследствие осмоса (разд. 9.7).
Активный транспорт. Многие биологические мембраны переносят вещества быстрее, чем можно было бы ожидать, или же переносят их против градиента концентрации в ходе процессов, для осуществления которых необходима метаболическая энергия. Такое явление называется активным транспортом и играет важную роль в поддержании определенного состава внутриклеточной среды. Многие детали этого явления еще недостаточно выяснены, но его механизм в своей основе, по-видимому, одинаков для всех транспортируемых веществ и определяется наличием внутри мембраны так называемых переносчиков (рис. 9.4). Молекулы вещества А из внеклеточной среды адсорбируются на мембране и здесь связываются с переносчиком В, образуя комплекс АВ. Последний траспортируется через мембрану и на внутренней ее поверхности диссоциирует, высвобождая вещество А во внутриклеточное пространство. После этого переносчик диффундирует обратно к наружной поверхности мембраны, с тем чтобы еще раз присоединить молекулу вещества А. Метаболическая энергия необходима для образования и разрыва химических связей — процессов, локэ’ лизованных в мембране.
9.5. Проницаемость
Ввиду сложности структуры и свойств биологических мембран для описания транспорта молекул через них широко используют понятие мембранной проницаемости. Так, если поток вещества А через мембрану при разности концентраций этого вещества Дс равен /, то
/ = РА-ДсА, (9.11)
где Ра — проницаемость мембраны для растворенного вещества А. Ра в этом уравнении есть коэффициент массопередачи, согласно определению, данному в уравнении (9.7). Проницаемость мембраны для произвольного вещества зависит от многих факторов, в частности от его концентрации и от температуры, и значения этих величин необходимо указывать всякий раз, когда приводятся значения проницаемости. Если концентрация не указана, го предполагается, что раствор разбавленный (разд 9.1). Температура существенно влияет на проницаемость, поскольку она определяет количество энергии, необходимой для осуществления переноса через мембрану. Это связано с затратами энергии на адсорбцию растворенного вещества поверхностью мембраны и конфор-мационные изменения в молекулярной структуре растворенного вещества или самой мембраны.
9.6. Фильтрация через мембраны
До сих пор мы рассматривали только диффузионный перенос веществ через мембраны. Однако если на мембране существует перепад давления, то перенос может происходить также вследствие фильтрации через поры, и на самом деле этот процесс сопровождает любой диффузионный перенос. Характерной его чертой является способность подвижных молекул в том случае, когда градиент давления достаточно большой, перемещаться независимо от существующих градиентов концентраций. Если поры мембраны достаточно малы, чтобы не пропускать некоторые компоненты жидкости, то сам процесс фильтрации может привести к образованию перепада концентраций на мембране. Значение этого эффекта в физиологии станет ясно в гл. 13, где будет рассмотрен транскапиллярный обмен (разд. 13.8). Если через поры не проникают макромолекулы (скажем, белки), то процесс называют ультрафильтрацией, если же не проникают мелкие молекулы (такие, как неорганические соли), то он называется обратным осмосом, однако механизм обоих процессов одинаков, различие лишь в масштабе.
