Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
* 'тему.
^ Изложенные выше принципы подтверждаются современны-ми данными о пространственной организации клетки. Благода-I'- ря органеллам и другим внутриклеточным мембранным струк-I* турам клетка разбивается на множество отсеков — макроком-| партментов [38]. Важнейшую роль в организации клетки игра-§ ет цитоскелет, состоящий из трех основных систем: микротру-ri-‘ бочек, микрофиламентов и промежуточных филаментов [23,
¦ 37f. Помимо этого, в 70-х годах Портером с сотрудниками
1-
4
(см. [36]) с помощью мегавольтного электронного микроскопа была обнаружена в цитоплазме эукариотических «леток так называемая микротрабекулярная сеть. Эта трехмерная сеть связывает между собой все внутриклеточные компоненты, а также плазматическую мембрану, благодаря чему клетка становится единой структурой.
Концентрация белка в клетке может достигать 25—35% [30, 40] (в матриксе митохондрий около 40% [39]), что не позволяет рассматривать цитоплазму как разбавленный белковый раствор. Ряд данных [22, 28, 29, 31, 33] свидетельствует в пользу того, что белки в клетке не распределены гомогенно, а преимущественно связаны с клеточными структурами, в то время как доля свободно плавающих белков невелика. Из этих данных делается вывод [22, 29], что метаболические процессы локализованы вблизи клеточных структур.
Одной из характерных особенностей живых систем является строгая иерархичность их построения [1, 8, 10, 19]. Наиболее наглядно иерархия структурных уровней может быть прослежена на примере организма высших животных (рис. 1).
Организм подразделяется на ряд систем: нервную, сердечнососудистую, пищеварительную, опорно-двигательную и т. п. Эти системы состоят из органов, которые в свою очередь со-
1.2. Иерархия биологических систем
1Рис. 1. Иерархия уровней материальной организации в биологических системах
стоят из ряда тканей. Ткани состоят из клеток. Клетки подразделяются на субклеточные структуры: органеллы, цитоскелет, плазматическая мембрана. На более низком уровне выделяются надмолекулярные структуры, такие как рибосомы, ме-таболоны (комплексы, объединяющие ферменты метаболического пути, см. главу 7), нуклеопротеидные комплексы, которые состоят из биомакромолекул (белков и нуклеиновых кислот) . К этой иерархии следует добавить также надорганизмен-ные уровни: популяцию, биоценоз и, наконец, биосферу.
' Как видно, биологические структуры любого уровня включают в себя структуры нижележащих уровней. Иными словами, биологические структуры следует рассматривать как системы, включающие в себя подсистемы, принадлежащие к нижнему уровню организации.
Как было показано в предыдущем разделе, именно структурированность обеспечивает выполнение жизненных функций. Поэтому мы может утверждать, что функциональная иерархия в биологических системах должна строго соответствовать иерархии структурных уровней. Биологическая система любого уровня имеет свой набор функций, которые подчинены функции системы вышележащего уровня.
В поддержании связи между уровнями важная роль принадлежит биологической регуляции. На каждом уровне действуют свои регуляторные механизмы. Поэтому мы можем говорить и об иерархии механизмов регуляции, которая также строго соответствует иерархии структур [12—14].
На каждом уровне следует различать два типа регуляции: саморегуляцию, направленную на поддержание постоянными ключевых параметров, и «слежение» за сигналами, поступающими от верхних уровней [11, 20]. Механизмы слежения заключаются в восприятии этих сигналов и их преобразовании в сигналы, посылаемые подсистемам. Существуют два общих принципа регуляции, характерных для механизмов слежения любого уровня {12—15]. Во-первых, биологическая система содержит пространственно разделенные элементы, выполняющие рабочие функции, и элементы, выполняющие функции управления (например, в клетке функции управления осуществляет рецепторный аппарат). Во-вторых, управление данной биологической системой должно осуществляться факторами, которые являются «внешними» по отношению к этой системе. Примером может служить связывание рецепторным аппаратом клетки «первых посредников» (гормонов, нейромедиаторов и других «внешних» по отношению к клетке факторов), в результате которого генерируются так называемые «вторые посредники» (циклический АМР, инозитолтрифосфат, диацилглицерин, Са2+ и др.).
Механизмы саморегуляции включают сигналы, поступающие от нижних уравней («обратная связь»), которые воздействуют
на центр управления данной системы, а также сигналы, которыми обмениваются между собой подсистемы. Без механизмов саморегуляции невозможно само существование единой организованной системы. Что касается механизмов слежения, то они обеспечивают функционирование данной системы в составе системы более высокого уровня.
Иерархическая организация биосистем является, по-види-мому, результатом их длительного исторического, а точнее филогенетического развития. Понять природу многообразия существующих форм биосистем можно, только зная, какой эволюционный путь они прошли. Не является, по-видимому, исключением и проблема происхождения надмолекулярных биоструктур, возникших на этапе предбиологической эволюции. Отметим, что многие функциональные структуры, входящие в состав биосистем, проходят в своем развитии такие стадии как нуклеация, полимеризация и дифференциация (олигомеризация) [9]. Такие стадии, вероятно, можно было бы проследить и при возникновении доклеточных структур. Однако, там этот процесс осложняется отсутствием до определенного этапа современных механизмов самовоспроизведения структур. Это и составляет основную трудность в понимании процессов возникновения упорядоченных надмолекулярных структур (проблема «курицы и яйца», см. (26]). В следующей главе будет дан анализ современных подходов к проблеме происхождения надмолекулярных биоструктур.
