Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
В соответствии с изложенными положениями, наша монография подразделяется на две части. В первой части обсуждаются общие вопросы происхождения, организации и функционирования надмолекулярных биоструктур. В первой главе, на основании анализа физических основ функционирования живых систем показана фундаментальная роль структурной организации как основы жизнедеятельности. Изложены современные представления об иерархии биологических систем и ее связи с иерархией регуляторных механизмов. Во второй главе рассмотрены современные подходы к проблеме происхождения надмолекулярных структур, причем основное внимание уделено описанию теории эволюционного катализа А. П. Руденко. В третьей главе даются сведения об основных особенностях организации биоструктур и критический обзор современных представлений о биоэнергетических механизмах. Наконец, в четвертой главе излагается концепция ССИВС. В конце главы, с использованием основных принципов концепции, проведен анализ биомолекул (аминокислот, азотистых оснований, фосфолипидов) в качестве функциональных модулей ССИВС.
Вторая часть монографии посвящена применению принципов эволюционного структурно-функционального подхода к конкретным надмолекулярным структурам. В пятой главе предложена модель работы олигомерных ферментов на основе ССИВС, рассмотрены возможные пути становления каталити-
ческих механизмов в предбиологической эволюции и особенности этих механизмов в современных ферментах. Специальный раздел посвящен проблеме происхождения хиральности биомолекул. В заключительной части главы проведен обзор экспериментальных данных по «флип-флоп»-механизму ферментативного катализа, позволивший, в сочетании с нашим подходом, сформулировать гипотезу универсальности этого механизма в биокатализе.
В шестой главе представлена зонно-блочная модель структуры биомембран в процессе ее последовательного построения. Основными особенностями модели являются: наличие в структуре нескольких зон ССИВС, периодичность блочной структуры и структурно-функциональная асимметрия. Предполагается, что периодически повторяющиеся структурно-функциональные блоки работают в синхронном колебательном режиме. Проведено сопоставление предложенной модели биомембраны с существующими моделями и имеющимися экспериментальными данными.
Седьмая глава посвящена мультиферментным комплексам и метаболонам — надмолекулярным структурам, объединяющим ферменты метаболических путей и структурные элементы клетки [4]. Представления о метаболонах были развиты в последние годы. Предложены модели структуры метаболонов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот, основными особенностями которых являются дупликация структур и наличие осей симметрии третьего порядка. Обсуждаются возможные пути возникновения и механизмы контроля функционирования метаболонов.
В заключении рассматриваются возможности применения эволюционного структурно-функционального подхода к другим типам надмолекулярных структур.
В написании 1 и 7 глав монографии активное участие принимал А. Е. Любарев, которому коллектив авторов выражает искреннюю благодарность.
ЛИТЕРАТУРА
1. Карасев В. А. «Вести. Ленингр. уи-та», 1974, № 9, 74—86
2. Карасев В, А., Стефанов В. Е. «Тр. Лениигр. об-ва естествоиспытателей», 1988, 87, вып. 1, 35—59
3. Руденко А. П. Теория саморазвития открытых каталитических систем. М., МГУ, 1969, 276 с.
4. Srere P. A. «Trends Biochem. Sci.», 1985, Ю, 109—110
Часть I
ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПОДХОДА К НАДМОЛЕКУЛЯРНЫМ БИОСТРУКТУРАМ
1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
1.1. Физическая природа биологической упорядоченности
Вопрос о том, что является характерным свойством жизни, остается открытым до сих пор, хотя недостатка во мнениях нет. Так, еще в 1935 г. Бауэр [3] сформулировал положение, что живые системы постоянно выполняют «работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях». В своей знаменитой книге «Что такое жизнь? С точки зрения физика» (25] Шредингер пришел к заключению, что живой организм способен «поддерживать себя на постоянном и достаточно низком уровне энтропии» благодаря тому, что «организму удается освобождаться от всей той энтропии, которую он вынужден производить, пока жив». Это положение было проиллюстрировано Пригожиным (см. [17]) с помощью уравнения:
dS^deS+diS, (1.1)
где dS — изменение энтропии открытой системы за время dt, deS — поток энтропии, обусловленный обменом с окружающей средой, a diS — производство энтропии внутри системы. Из второго закона термодинамики следует, что diS^O. Таким образом, для того, чтобы энтропия системы не увеличивалась (dS^iO), необходимо, чтобы поток энтропии в систему был отрицательным (deS^0). По образному выражению Шредин-гера [25], «организм питается отрицательной энтропией».
Действительно ли отмеченное Шредингером свойство является спецификой живых систем? В работах Пригожина [17] показано, что в открытой системе, находящейся в существенно неравновесных условиях, возможна самоорганизация — образование упорядоченных структур, получивших название диссипативных. Примеры самоорганизации небиологических систем можно найти в работах [17, 18, 24]. Авторы этих работ, однако, не ставили вопрос об отличии живых систем от диссипативных структур, возникающих в неживой природе.
