Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
га способность, согласно А. П. Руденко [13]j может возникать лишь в результате развития систем матричного синтеза и репликации катализаторов и других внестехиометрических ком-энентов кинетического континуума на этапе эволюции микро-етерогенных систем. Это свойство ЭОКС идентично функции роста живых организмов.
При достижении II кинетического предела, когда ограничен-эсть ресурсов питания в пределах ближайшего окружения не озволяет им выйти за рамки определенного объема, существо-ание систем продолжается на уровне производительности:
lim a,* = a0??max-Xmax== const, (2.13)
s'
где s — поверхность ЭОКС; g — эффективность зоны питания рдной каталитической функции; s' — не занимаемые зонами писания участки поверхности, но развитие не происходит, так как чя проявления основного закона эволюции необходим рост производительности аа, которая стала постоянной. Единственной формой преодоления II кинетического предела является появление способности к точной пространственной редупликации |асЮКС в целом, т. е. функции размножения. С этого момента дшредбиологическая эволюция переходит в эволюцию биологическую. В этом случае кинетический закон для ЭОКС, приобретших способность к самоудвоению, будет следующим:
I flav=(a0^max-b max)2v, (2.14)
'*?
,;где v—число поколений в популяциях самовоспроизводящихся |ЗОКС между последующим и предыдущим эволюционным изменением; — производительность популяции ЭОКС. При этом хаозрастает объем питания, увеличивающийся с каждым делением, ^увеличивается производительность популяции, продолжает дейст-вовать основной закон эволюции и механизм отбора по качественно новому параметру а^х. Появления у ЭОКС способности К самовоспроизведению является переходом от предбиологической к биологической эволюции, переходом от неживых ЭОКС к простейшей живой системе.
Необходимо отметить, что существование перечисленных пределов является объективной закономерностью и вследствие этого развитие ЭОКС оказывается строго детерминированным. Свойства и функции ЭОКС, согласно работам [9—17], развиваются и формируются последовательно, причем преждевременное возникновение новых свойств ЭОКС до приобретения эволюци* онно предшествующих обрекает такие ЭОКС на гибель. Прин* цип последовательного формирования все более сложных свойств и функций ЭОКС на разных этапах химической эволюции, впервые сформулированный для процессов предбиологичес-кой эволюции Дж. Берналом \2\, дает возможность фундаментального обоснования всех свойств и функций живых организмов, биохимических механизмов и специфических закономерностей биологической эволюции на основе общей теории химической эволюции и биогенеза ['13];.
Происхождение надмолекулярных биоструктур А. П. Руденко представляет как последовательный переход от простых ЭОКС с одноактным механизмом базисного процесса к сложным ЭОКС с многостадийным механизмом, в которых функционирует многомолекулярная система катализаторов и вспомогательных веществ, связанная в единое целое надмолекулярным структурированием. На всех этих стадиях и простые, и сложные ЭОКС (в том числе и живые организмы) существуют как кинетические континуумы взаимодействующих и взаимосвязанных веществ и реакций [10]. При замене одностадийного протекания базисной реакции многостадийным появляются цепи и сети последовательных, параллельных и сопряженных реакций. Один катализатор заменяется системой катализаторов отдельных реакций. От структурно разобщенных систем совершается последовательный переход к образованию оболочек типа мембран, связанный с концентрированием нужных веществ, сокращением путей перемещения промежуточных продуктов и их упорядочиванием. При этом появляется микрогетерогенность, возникает граница раздела фаз между ЭОКС и средой, и ЭОКС приобретают форму шарообразных везикул [13].
2.2.4. Необходимость дальнейшего развития теории эволюционного катализа при конкретизации отдельных проблем биогенеза
Анализ теоретической модели ЭОКС позволил сформулировать принципы отбора ЭОКС в эволюции по абсолютной каталитической активности, основной закон химической эволюции, естественные пределы эволюции ЭОКС и способы их преодоления. С позиции эволюционного катализа [10, 11, 13] дана критика ряда современных подходов к вопросам биогенеза [4—6, 8, 22]. В то же время, для конкретного рассмотрения пу-
1 тей биогенеза, связанного с эволюцией и усложнением надмо-v лекулярных структур, как это отмечает и сам автор [13], требуется введение дополнительных условий и ограничений.
Нам представляется, что наиболее важным моментом при конкретизации этих проблем является вопрос о принципах пе-
I реноса энергии в надмолекулярных структурах. Нет необходи-
• мости доказывать, что механизмы переноса энергии в эволюционирующих структурах могут существенно влиять как на тип организации этих структур, так и способы их формообразования и совершенствования.
Второй момент — это вопрос о единственности или множественности базисных реакций в процессе эволюции. Как нам кажется, для эволюции более существенной должна быть преемственность механизмов передачи энергии, нежели тип базисной реакции. Нет никаких ограничений на то, что на первых порах могло существовать множество простейших базисных про-цессов, совершаемых в надмолекулярных структурах различной степени сложности. Выявление в ходе эволюции наиболее мощных базисных реакций, таких как фотолиз воды с использованием энергии квантов света или окисление органических веществ кислородом с образованием С02 и НгО явилось, как нам представляется, результатом длительного отбора. Принцип иерархического строения многих надмолекулярных биоструктур подсказывает нам, что путь их эволюции мог осуществляться до определенного предела путем последовательного объединения и отбора — от простейших ЭОКС к более крупным обра-' -зованиям, например, мембранным структурам. Этот процесс мог сопровождаться повышением ранга базисной реакции.
