Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
При достаточных запасах влаги в почве оводненность растительных тканей сравнительно высока, хотя полная насыщен-
яость их влагой не является оптимальной для роста и развития: растений. Оптимальная оводненность, как правило, характеризуется небольшим водным дефицитом. Например, у пшениц он составляет 3—10 %. Изменения в оводненности тканей, их водном балансе отражаются на уровне, направленности и взаимосвязи физиологических процессов, определяющих формирование-урожая и его качество.
На рис. 48 представлены изменения водного потенциала листа и корня по мере иссушения почвы. Из хода кривых видно., что водный потенциал как корня, так и листа (особенно последнего) обнаруживает суточные колебания, обусловленные транспирацией и отставанием поглощения воды от ее траты, т. е. нарастанием водного дефицита. Схема на рис. 49 иллюстрирует зависимость водного потенциала, осмотического потенциала и потенциала давления листа от содержания воды: по мере потери воды тургориое давление (потенциал давления) исчезает к водный потенциал становится равным осмотическому [416]; растение достигает точки постоянного завядания.
РИС. 48. Диаграмма, показывающая изменения водного потенциала почвы (/), корня (2) и листа (5) растения по мере снижения водного потенциала почвы от величины, близкой к нулю, до влажности устойчивого завядания {133]
Черные участки на оси абсцисс соответствуют темному времени суток
РИС. 49. Схема, иллюстрирующая зависимость водного потенциала, осмотического потенциала и потенциала давления (тургора) от содержания воды в растении [133]
Водный потенциал представлен сплошной линией, осмотический — пунктирной, тургор — заштрихованной зоной. 1 — Ginkgo; 2 — Salix
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В УСЛОВИЯХ ЗАСУХИ
/23 4 3 е
BpsM/f , пут
0 2U W ffff Уттше/гШЛ пте/гя 0а#ы, /°
С физиологической точки зрения чрезвычайно важно установить чувствительность различных процессов жизнедеятельности и последовательность их нарушения при засухе [95, 98, 235, -401, 417—421].
В свое время полагали, что величина урожая определяется прежде всего интенсивностью фотосинтеза, а также соотношением между фотосинтезом и дыханием (поскольку баланс органических веществ в растении зависит именно от этого соотношения); зависимость между урожаем, фотосинтезом и дыханием представляли себе сравнительно несложной и пытались даже выразить одним-единственным уравнением. Правда, ведущая роль фотосинтеза в создании урожая биомассы растения уже очень давно была взята под сомнение В. Н. Любименко и
С. П. Костычевым [422]. Однако взгляды этих выдающихся ученых не сразу получили признание, поэтому причину снижения урожаев при засухе продолжали искать главным образом в депрессии фотосинтеза. Предполагали, что вследствие снижения •оводненности листьев устьица закрываются, поступление углекислоты в межклетники прекращается или очень сильно затрудняется и, как следствие, фотосинтез подавляется. Поскольку именно в процессе фотосинтеза осуществляется новообразование органических веществ, то его приостановка (или даже замедление) неизбежно повлечет за собой снижение урожая. Снижению урожая должна способствовать также усиленная трата ассимилятов при дыхании, которое в условиях засухи сплошь и рядом активируется [98]. Неблагоприятно складывающийся общий баланс органических веществ (пониженное новообразование при фотосинтезе и повышенное расходование при дыхании) может привести к тому, что растение начнет голодать [423]. Подобное предположение оказалось, однако, несостоятельным.
Характер ответной реакции растений при засухе не однотипен. Он определяется всем комплексом сопутствующих факторов, в том числе скоростью, глубиной и продолжительностью обезвоживания или прогрева, биологическими особенностями растений, условиями минерального питания. Кроме того, влияние каждого вида засухи (почвенной, атмосферной или же их сочетания) имеет свои специфические черты. В зависимости от конкретных условий засуха может вызвать подчас прямо противоположные изменения морфологических и физиологических признаков [98]. Поэтому a priori нельзя исключить того, что описанная выше предполагаемая последовательность нарушений физиологических процессов, приводящих к снижению урожая, иногда имеет место. Однако первоначальная причина .снижения урожая при засухе в подавляющем большинстве случаев заключается все же не в депрессии фотосинтеза, а в подавлении ростовых процессов [33, 133, 396, 417, 424—436]. Впрочем,
это справедливо в отношении не только засухи, но любых неблагоприятных воздействий: другие физиологические процессы-еще продолжаются (даже могут усиливаться), а рост уже задержан. Причина первоочередной остановки именно роста заключается, по всей видимости, в нарушении согласованности и взаимной пригнанности между отдельными физиологическими, функциями, так как рост представляет собой самый сложный процесс, требующий наиболее точной координации между всеми функциями [234]. Вследствие же подавления ростовых процессов сокращается площадь листьев, т. е. ассимилирующая поверхность, а при меньшей величине этой поверхности, даже интенсивно работающей, общее количество ассимилятов уменьшается, что и является основной причиной снижения урожаев при засухе.
