Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
аммиака (первичный синтез) либо превращением одной аминокислоты в другую (вторичный синтез). Особенности протоплаз-матических структур зависят от наличия тех или иных аминокислотных остатков, которые также определяют, в частности* степень гидрофильности полипептидных звеньев белка. Устойчивость гидратного слоя на некотором расстоянии от боковых звеньев белковой молекулы связана со структурными особенностями аминокислот [503]. Поэтому изменения в аминокислотном составе и водном режиме растений в известной степени взаимосвязаны.
Влияние достаточно глубокого и (или) продолжительного дефицита влаги на аминокислотный состав растений заключается в уменьшении количества связанных (входящих в состав белков) и накоплении свободных аминокислот и амидов. Свободные аминокислоты в листьях, стеблях, корнях и колосьях зерновых культур распределяются при размой водообеспечепно-сти неодинаково. На распределение аминокислот по органам растений влияют даже сортовые особенности. Так, например, при достаточной водообеспеченности суммарное содержание свободных аминокислот было более высоким в листьях, стеблях и колосьях озимой пшеницы сорта Безостая 1, чем в тех же органах двух других сортов — Мироновская 808 и Одесская 16 (табл. 31). Ухудшение водообеспеченности растений (водный
ТАБЛИЦА 31. Суммарное содержание свободных аминокислот в различных органах Triticum sp. L. при засухе (в % от абсолютно сухой массы)
Орган Контроль Засуха Отношение засу
ха :контроль
Одесская 16
Лист 0,386 1,283 3,3
Стебель 0,631 1,407 2,2
Колос 0,407 1,158 2,8
Мироновская 808
Лист 0,331 1,172 3,5
Стебель 0,498 1,249 2,5
Колос 0,313 1,096 3,4
Безостая 1
Лист 0,578 2,372 4,1
Стебель 0,968 2,279 2,3
Колос 0,505 1,850 ¦ 3,7
дефицит листьев составлял 32—34 %) обусловило увеличение количества свободных аминокислот у всех трех сортов, что, вероятно, связано с нарушением синтеза белков и с их гидролизом, а также с задержкой оттока аминокислот в колосья.
Избыточное накопление свободных аминокислот при силь-
ном завядании приводит к стимуляции окислительного дезаминирования. Процессы окислительного дезаминирования обычно усиливаются в неблагоприятных условиях наряду с процессами декарбоксилирования и циклизации, когда энергии, освобожденной при дыхании, недостаточно для синтеза белковой молекулы; поэтому эндотермические реакции аминирования сменяются экзотермическими реакциями дезаминирования. Стимуляция окислительного дезаминирования в условиях значительного обезвоживания, по всей видимости, связана с дезорганизацией энергетической системы дыхания [98, 504, 505].
Увеличение дефицита влаги, приводящее к резкому завяда-нию растений, обусловливает не только повышение содержания свободных аминокислот, но и накопление токсичного для растений аммиака. Обезвреживание его происходит при образовании амидов — аспарагина и глутамина, количество которых при почвенной засухе значительно увеличивается. Дополнительное связывание аммиака происходит также при образовании аланина из фосфоенолпирувата, которому отводится роль основного акцептора аммиака в световых реакциях фотосинтеза [410].
При ухудшении водообеспеченности растений в особенно больших количествах накапливается пролин. О его накоплении в растениях под влиянием различных неблагоприятных условий в литературе имеется много данных. Так, при недостатке азотного питания содержание пролина в растениях ячменя увеличивалось в 3 раза [506]; оно сильно увеличивалось также при сульфатном засолении почв у хлопчатника '[507]. Накопление пролина при засухе рассматривается как результат такого изменения направленности аминокислотного метаболизма, которое способствует уменьшению вероятности аммиачного отравления.
Среди первых сообщений об отрицательном влиянии неблагоприятных условий (температуры и дефицита влаги) на метаболизм нуклеиновых кислот была работа, в которой показано нарушение синтеза нуклеиновых кислот и белков [508]. Уменьшение содержания суммарной РНК по мере обезвоживания тканей томатов, фасоли, гороха, яблони и других культур, как показали исследования Кесслера [509], связано с нарушением ее синтеза и особенно с усилением ее распада вследствие возрастания активности рибоиуклеазы. Правда, на начальных этапах содержание нуклеиновых кислот не только не снижается, но, напротив, возрастает [510]. Впрочем, это и неудивительно, принимая во внимание возможную интенсификацию белкового синтеза в подобных условиях. При более сильной засухе, однако, полисомы распадаются, появляются свободные рибосомы и димеры, резко снижается синтез белка и уменьшается содержание РНК, в первую очередь информационной. Уменьшение водного потенциала от —3,6 до —7,8 бар в течение 15 мин, например, снижало содержание полирибосом, замедляло синтез белка и прирост листьев кукурузы [511]. Регидратация же спо-
