Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
С середины 60-х годов это уравнение используется экологами и физиологами для определения скорости транспирации посевов и индивидуальных видов в сообществах. Это уравнение может быть применено для разных периодов — минут, часов, дней и недель [133].
Движущей силой транспирации считается колоссальный перепад водного потенциала между листом и окружающим его воздухом (табл. 30), поскольку суммарный поток воды направлен в сторону меньшего водного потенциала.
Листовые жилки, состоящие из тяжей ксилемы и флоэмы, образуют в листе настолько густую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды. Каков же путь воды в листе от сосуда ксилемы до места испарения? Считается, что это путь по клеточным стенкам ,[10, 12, 13, 46, 358— 361], т. е. в обход содержимого живых клеток. Правда, в работе [362] сделана попытка разграничить путь движения по клеточным стенкам с трансцеллюлярным путем; полученные результаты свидетельствовали примерно в равной степени в пользу обоих путей. Однако это никак не сказалось на общепринятой точке зрения, согласно которой вода в листе передвигается по апопласту.
Выше мы цитировали работу Ньюмэна [287], который пришел к выводу, что клеточные стенки корня обладают слишком высоким сопротивлением для того, чтобы стать главным путем движения воды. По сути дела, к аналогичному заключению для движения воды через лист пришел Бойер [363], но вместо предположения о движении воды по симпласту он предпочел самый короткий путь с низким сопротивлением из ксилемы прямо да места испарения (не по оболочкам, а в виде жидкостного тока).
В последнее время важную роль в движении воды от ксилемы до мест испарения отводят оболочкам клеток эпидермиса [364]. Предполагается, что наиболее активные места испарения
ТАБЛИЦА 30. Примерные значения водного потенциала 0F) и разности водных потенциалов (AXF) для гипотетической системы почва — растение — воздух [12]
Объект W, бар A'F, бар Объект W, бар АЧГ, бар
Почвенная ---0,5 Лист ---15 --- 10
вода Воздух ---1000 ---985
Корень ---2 --- 1,5
Стебель ---5 ---3
Примечание. Предполагаемые условия — сравнительно небольшое дерево, хорошо увлажненная почва, относительная влажность воздуха около 50 % при 22°.
(т. е. места с наименьшим сопротивлением для диффузии водяного пара к устьичной щели) расположены не на стенках клеток мезофилла, а на внутренних стенках эпидермальных клеток, смежных с устьичными целями. Гипотеза о том, что именно эпидермис является главным путем движения воды, подкрепляется наблюдением, согласно которому внутренние стенки эпидермиса способны поддерживать умеренную скорость испарения во влажную атмосферу [364]. Полагают также, что значительное количество воды теряется через наружные поверхности самих замыкающих клеток (даже когда устьичные щели закрыты). Это так называемая околоустьичная транспирация, которой в последнее время уделяют большое внимание [365—375]. Помимо устьичной и околоустьичной, важное значение придают также кутикулярной транспирации [46].
Итак, по существующим представлениям, вода в листьях из трахеидных окончаний проводящих пучков движется по клеточным стенкам к местам испарения — подустьичному пространству, замыкающим клеткам или эпидермису. Нетрудно заметить, что об участии воды в водообмене клеток мезофилла не говорится почти ничего.
АВТОКОЛЕБАНИЯ ПРОЦЕССОВ ВОДООБМЕНА ЛИСТА
При наблюдениях за кинетикой водообмена листа оказалось, что практически все связанные с ним процессы обнаруживают автоколебания. Сначала широкую известность получили суточные (циркадные) ритмы. Однако затем по мере накопления данных период автоколебаний стал прогрессирующе уменьшаться вплоть до часов и даже минут [266, 337, 342, 376—387]. Наконец, были обнаружены автоколебания поступления воды в листья и выделения из листьев водяного пара с периодом от 1 до 10 мин [388]. Эти колебания были зарегистрированы у столь различных видов, как картофель, овес, плющ и др. (всего 9 видов).
Оказалось далее, что колебания поступления и отдачи воды не связаны с изменениями сопротивления листа току газа, т. е. со степенью открытости устьичной щели. Это обстоятельство имеет принципиально важное значение. Устьичный аппарат может быть иммобилизован высокой концентрацией газа (в лабораторных условиях), порометр не регистрирует колебаний устьиц, но колебания водного тока в листе продолжаются. Подобная ситуация отмечена как у отделенных, так и неотделенных листьев [388]. У отделенных листьев поступление воды учитывали при помощи потометра (листья срезали под водой), у неотделенных — с помощью прибора, описанного в [384]. О транспирации судили с помощью инфракрасного психрометра, измеряя влажность в прилегающем к листу слое воздуха. Для пропускания через лист газов, предназначенных для дезорганизации механизма, регулирующего работу устьиц, имелся
специальный баллон и вакуумный насос. Лист при этом находился в специально сконструированной авторами камере. Пропускание азота или углекислоты через камеру с листом иммо-билизовывало устьичный контрольный механизм, однако колебания в поглощении воды, водном токе и влажности прилегающего к листу слоя воздуха происходили без устьичных движений и имели один и тот же короткий период, хотя фазы поглощения воды и транспирации не совпадали [388]. Несмотря на сделанные ими столь важные открытия, авторы все же присоединяются к мнению о движении транспирационного тока после выхода воды из сосудов по клеточным оболочкам [389], поскольку сопротивление транспорту через клетки якобы выше, чем через клеточные стенки [390, 391].
