Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Общее положение о том, что морфогенетнческн значимые глобальные изменения клеточной формы и подвижности у Metazoa обусловлены локальными перестройками и функционированием интегрированной с клеточной мембраной системой цптоскелетных элементов, уже не требует развернутых доказательств, достаточно сослаться на недавние прекрасные обзоры (Ililfer, Searls. 1 >8П; Kole^a, 108(5; Steinberg, I9SG).
РИС. 27. Организации цитоматрикса (но: Porter. 10S7)
у ШГ
РИС. 2Ь\ Сборка ак
® — акросомный отросток ™ ~ «ч»'
0: Hwivlg el aJ.. mss) СПСр*|,и; с - ш*вдо
10ДИЯ, в Миьроиорслнкц
Локальные транемембранные связи рецепторов клотоп ной поверхности с цитоскелетом опосредуют inrrei рэль-ный ответ клетки па позиционные сигналы извне и влияние внеклеточных молекул, как и межклеточных коммуникации, на морфофункциональную организацию клетки. Предполагается передача подобных сигналов (т. е. позиционной информации) от рецепторов клеточной поверхпости через связанные с мембранами структурные элементы цито и карноскелета к геному клетки и осуществление таким путем контроля репликации и транскрипции ДИК' (Jjissell et al., 1982; Penman et al., 1982).
Белки ядерного матрикса и его комплекса с внутренней мембраной ядорной оболочки, по всеii вероятности, выполняют важные регуляторные функции в экспрессии генома. Белки-ламины несут позиционную информацию, определяющую специфическое узнавание и взаимодействие на уровне макромолекулярных комплексов при реконструкции ядра после митоза (см: Schindler et al., 19SG; Hurke. (lorace, 198(i). Накапливаются данные об интегрирующей роли цитоскелета (прежде всего его а котикового компонента) в белковом синтезе, модуляции активности ферментов и других важнейших процессах клеточного метаболизма (Clarke et al., 1983: Nielsen et al., I98H; Hall, 1081; Masters. 198 i). Выявлена регуляция процессов транскрипции внутриядерным актином (Schour el al., 198Г)). а ядерпо-иитонлазматнчеекого транспорта — актином и миозином (Schindler, Jiang, 198G). Таким образом, цитоматрикс и ядерпый матрикс играют решающую роль в интеграции пространственно-временной мор-фофупкциопалыюй организации клетки.
Очень разнообразна в клетках jVlelazoa морфофункцио-нальная организация актина (рис. 28), формирующего в ассоциации с различными а к i инсвязывающими белками ригидные структурные комплексы разной морфологии либо сократительные актомнозиновые комплексы (рис. 29). (Сократительный актомпозиновын комплекс с участием ряда а ктн повязывающих белков в мышечных клетках структурирован в виде саркомеров. И номышечпыч клетках иные изоформы белков образуют саркомероподооные структуры: линейные — стресс фибриллы (Sanger et al., 198:',. 198 П; Myers el al.. MfeM); кольцевидные - сократительное кольцо делящихся клеток, кольцо актниовых фи-ламентов, опоясывающее аиителпальпыо клетки па уровне zonnlae adhaerens (Geiger el al., 1981; Mooseker et al..
198V, Opas, J98f>). Найдены и переходные меж*ду линей-
РИС. 20. Схема структурной организации фибрилл я рного
актина в присутствии различных актиповязывающих белков
а, б — ригидные структуры;
в — коптрактильная структура
(по: CondeeHs et al., 1984)
РИС. 30. Ноле распределения в распластывающихся клетках белков цитоскелета
о — актин (Soranno, Bell, 1982); 6 — а-актншш (Leven, Nachmlas, 1984)
РЛС. 31. Полигональная сеть актпновых фпламептов (но: Ireland et al., 1983)
РЛС. :г2. Схема перестройки цитоскелета п цикле сокрахцепия— релаксации у Pliysarum (по: Isliigami, l‘.)8G)
нымн и кольцевыми структуры — арки, иногда располагающиеся ио спирали (Leven, Nachmias, 1982; Soranno, Bell, 1982; Wang, 1984; рис. 30).
Сокращение трехмерных сетей актиновых филаментов изучено in vitro на актомиознновтлх гелях (Капе, 1983; Harris, 198 i) и послужило основой математической модели ряда контрактильных явлений (Oster, 1983; Odell, 1984; Oster, Odell, 1984), в частности, сокращения кортикального слоя яиц (Cheer et al., 1987). Такого рода трехмерные контрактильные актомяознповые комплексы можно представить как полигональную систему (рис. 31) сарко-мероиодобных структур (Ireland et al., 1983; Sanger et al., 198G). Узлы полигональной сети активных филамептов с локализованным и них а-актинишш функционируют подобно z-дискам линейных саркомеров. Регулируемое ак-тинсвязывающпми белками и ионами кальция агрегатное состояние актиновых филамептов (см.: Stanisstreet, Ju-mali, 1983; Condeelis et al., 1984; Pollard, 1986) можно
рассматривать с позиций теории перколяцип (см. гл. II): при объединим и и отдельных кластером фпламентов и непрерывную сеть осуществляется фазовый переход (меха-похнмпческая интеграция цитогеля). Такого рода реорганизация фибрилл цитоскелета найдена и цикле сокращении—релаксации плазмодия riiysarum (Ishigami, 1986; рис. 32).
Каковы же локальные механизмы, обеспечивающие разнообразие морфофун к цп опальной организации цито скелета? Известно, что организация микром рубочек, от которой нависит векторизованпость синтетического и транспортного внутриклеточного конвейера, контролируется центросомой — внегеномиым носителем информации
