Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
РИС. 21. Двумерные пезамк-{нутые поверх пости
___ g-- а — Дуилскс ДНК; С — он же
л пнде т°Ра‘» в — лента Мебиуса; 'N_ j\. - ---а, б — ориентируемые! поверхности, в — неориентируемая
j* —|—i—1—т—I—I—I—1—I—I—i—1—I—I—т—I I т I I i I I 3
• X й р Z X II** • • • • • • • J •
I I I I I I I I I I I___i_i_I_I__I_I_1—I—I—I—1—1— 5'
а
й. Ж г._ _
ДНК контролирует функциональную активность ДНК про- и эукариотических организмов (см.: Лучпик, 1983). Напряженные. свер.хеинралимомапные формы Кольцовой ДНК, и том числе риоосомных генов эукариот, редко от-лнчаются от релакенрованиых линейных форм матричной активностью: экспериментально показало, что инъецированные в ооцнт шпорцевом лягушки кольцевые* сунерспн-ралнзованные плазмиды эффектвао транскрибируются, в отличие от линейных форм ДНК (Harland et al., 1983; Pruitt, Reeder, 1984). Таким образом, интегральный топологический порядок конформации ДНК определяет ее функциональную биологическую активность.
Изощренпые топологические формы, найдеппые у ДНК. лишь недавно удалось имитировать и созданной человеком технологии: химики-органики синтезировали катена-иы и сверх того — молекулярную ленту Мебиуса (см.: Strogalz. 1985; Wasserman. Cozzarelli. 1986). Возникает вопрос: возможно ли существование перекрученных молекулярных лепт с иеорнентируемой односторонней поверхностью в живой природе?
Концепция структуры ДНК как спирально закрученном ленты разработана Криком (Crick, 1976). Дуплекс ДТТК при этом представляется в виде двумерной незамкнутой поверхности (рис. 21, о). Этот подход успешно применен к анализу топологической организации ДНК (см. выше), а также третичной структуры полипептидных цепей белков (Chiavarini el al.. 1984; .Tarosch, 1986). Кольцевую двух цепочечную Д11К можно рассматривать как ленту, перекрученную па несколько полных (360°) оборотов п склеенную (т. е. химически ковалентно связанную) концами. У склеенной таким образом лепты получаются две связных компоненты края. Каждая из компонент гомеоморфна окружности. Эти окружности зацеплены между собой. Число зацепления, обычно определяемое как число оборотов одгюй цепи ДНК вокруг другой, в таком случае можно представить как число оборотов лептьт. Так- образована двусторонняя лепта ДНК (причем перекрученная лента кольцевого спирального дуплекса ДНК образует тор — рис. 21. б). Односторонняя неори-ептируемая лента ДИК образовалась бы, если к числу полных оборотон ленты добавить enjc один неполный (на 180°) оборот. 13 :>том случае компонента края у лепты будет уже одна, по она также гомеоморфна окружпо-сти. Последняя, если у ленты имеется хотя бы один полный оборот, заузлена. Может ли быть реализован описанный случай?
*
Лепта двухцепочечной ДИК образована двумя ноли-нуклеотидными цепями, в каждой из которых мономеры соединены фосфоди:>фнрной связью за счет взаимодействия фосфатной (5’) и гидроксильной (»» ) групп дезок-сирибозы. а обе цепи спарены при помощи водородных связей между комплементарными основаниями. Комплементарные цепи ДИК противоположно направлены: направление связей в одной цепи от 3 к •) , в другой от 5' к Л'* Полагая, что нельзя химически связать одинаковые концы 3'—3' или 5—5 , т. е. можно соединить один край лепты ДНК лишь с самим собой, но
Г другим краем (Crick. 1П71», получаем запрет на рааона.шс ленты МеПнуса (рис. 21 «) двухцеиоче-i 1 ПК 10тот запрет имеет глубокий биологпческпн с\п поскольку лишь одна из двух цепей ДНК кодирует
на об-nioii мыс л, ио-
шпентпдпые последовательности, а в случае оиразоваиия двухцепочечной ДНК лоиты Мебиуса обе комплементарные цепи - и кодирующая и «аитисмысловая» — были бы непрерывны (т. с. была оы только одна цепь). Tie исключено все же возникновение ленты ДНК с односторонней поверхностью при соединении «липких» концов с комплементарными гюследователытостями за счет их спаривания. без образовании фосфодиэфирных связей. Однако в случае такого рода ошибки, вероятно, и репликация, и транскрипции были бы блокированы, так как соответст-вуклцпе энзиматические комплексы различают концы 3'
и Г/
Итак, локальные механизмы молекулярного узнавании и взаимодействия контролируют интегральную структуру двойной спирали ДНК*, давай позиционную информацию. определяющую топологию ДНК. II процесс репликации. и процесс транскрипции тоже» можно рассматривать как передачу позиционной информации, записанной в птом случае локальным порядком нуклеотидных последовательностей ДНК-матрицы. Копирование или переписывание утого локального порядка ведет к созданию интегральной структуры комплементарной цени ДНК или РНК. По существу генетический код, т. е. линейная последовательность нуклеотидов ДИК — позиционная информация, кодируемая пространственным расположением нуклеотидных последовательностей. И данном случае локальный порядок организации ДИК — химическое связывание соседних нуклеотидов, интегральный порядок — первичная структура ДНК, транскрибируемая в первичную структуру трапс-кринтов 141 К, которая перерабатывается при процессинге в структуру функционирующих форм 141К и в случае информационной РНК затем транслируется в первичную структуру полипептидов. Последовательность же нуклеотидов в кодирующей инти ДИК можно понимать как линейное дискретное поле; одномерность порядка расположения мономеров пресекает поиски собственно поля как двумерной структуры.
