Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
(Vamlenlmrgli. 1082; Harlech, Jlammerio, I9bfi; Kolega, MbSG). Сопряжение электрических и структурных проян-ленни клеточной поляризации и их влияние на поляризацию могут осуществляться за счет прямого и оиратного пьезоэлектрического эффекта и переноса электронов вдоль поли пептидных ценен цнгогкелота (подробное см. гл. \). Вероятно, именно таким путем сопрягаются интегральная организация ¦.•леьтрического поля клетки и поля распре-деления структурных нлемеитов цнтоскелета.
Топология дитоскслетных полей
Анализ клеточпой архитектоники возможен при рассмотрении ее в качестве жидкокристаллической (разы (рис. 3/). Сопоставление организации живого и структуры жидких кристаллов вплетено в историю исследования последних и связано с именами Ломана. Геккеля, Бернала. ЗУолкена (см.: Wolken, 1984; Kelker. 1980). Уже общепринято рассмотрение организации клеточной мембраны и саркоме-ров мышцы как* жидкокристаллических структур (см.: Г»рауи, Уолкен, 1982; Минц. Кононенко, 1982); в виде однородного жидкого кристалла представляет строение цитоплазмы первичной клетки Уолкен (Wolken, 1984. рис. 38). Однако успехи в изучении цитоскелета допускают более глубокое понимание жидкокристаллической организации цитоплазмы зукариот и дают возможность топологического анализа структур цнтоскелета. При таком подходе взаимное расположение длинных полимерных молекул или молекулярных агрегатов цнтоскелета может быть представлено в виде нолей, создаваемых направлениями вектора или директора.
Среди элементов цнтоскелета есть поляризованные полимерные макромолекулы — акгнновые филаменты и микротрубочкн. концы которых отличаются соотношением скоростей процессов сборки и разборки субъединиц (рис. 39); технически возможно выявление ориентации отдельных актииовых филамеитов. Пространственное распределение таких молекул может оыть описано вектор пммп нолями. Пространственное расположение лишенных выявляемой полярности компонентов цнтоскелета может быть описано полями направлений директора.
li первом приближении и с существенным уирощенп-ем реальных структур упорядоченное распределение чиненных цитоскелетных элементов моделируется структу-
i;ji'1'ijVi,i;i|l|]|ll||Viil1
Й1!!1!1!!.!!!',;'^ SiiiSSIS
ill ,1 ! I'1 5!!!!!!'!!!!!1!!!!!!!!!!!!!!!!!il!li^
I)
|И!'
I1
1Ч1С. :>7. Расположение линейных молекул н жидких* кристаллах а — нематик; С — смектик; о — холестерик
1Ч1С. 3iS\ Схема жидкокристаллической организации гинотстиче окон протоклетки (Wolken. \\)Н\)
а
РИС. 39. Схема тредмиллппга субъединиц актнновых фила-ментов н микротрубочек
рой нематического жидкого кристалла. В нематиках направленно преимущественной ориентации, характеризуемое единичным вектором—директором, не меняется от точки к точке, а центры молекул располагаются хаотически. При таком подходе биполярные клетки — миоо-ласты, поляризованные фнбробласты п др.—могут быть рассмотрены как нематический монокристалл г однородной структурой. Особенно наглядно :>та картина предстает при графическом изображении положения линейных зле-
11 '
V I
11 I*
1 fl 1 n
/ **111 fn/J* 4//7/
*n,\
*
\*4
клетки
V
a *
PIIC. 40. Распределение альфа-пкгшшнл и глядкпмышочиои (по: Kay et а!., 1983)
PIIC. 41. Иоле директора :>лемсчтж кортикального цнтосколет;! и окрестности Г»орс»ады деления (но: White, Horisv. ID8.J)
ментов цитоскелета как отрезков (например* распределение а-актииина it клетках гладкой мышцы) (bay ‘‘I al..
1983, рис. 40).
Очень простая нематическая модель перестройки расположения линейных контрактпльных элементов предложена дли объяснения формирования сократительного кольца (While, Borisy, 1083): авторы допускают возможность свободного перемещения изолированно лежащих фпламептов и параллельной их ориентации в борозде (рис. 41). В действительности линейные элементы контр-актильного кольца и всего кортекса, представленные ак-тиновыми фпламептами, не лежат свободно, концы их фиксированы (локальный порядок) акт и и связывающими белками и процессы перестройки интегральной организации фпламептов актина в клетке осуществляются скорее путем сборки—разборки, чем простой переориентацией актиновых фпламептов. Тем не менее подобные крайние упрощения могут быть очень полезны для понимания тотальной организации клетки.
Архитектоника полигональных клеток с неоднородным распределением линейных цитоскелетиых элементов,
РИС. 42. Схема организации м и крофи лам с* л тон ; *ви ж у Ще Гг си клетки (по: Lind berg el al., 1081)
точечная
РЛС. 43. Объемная сингулярность (еж)
а — капля нематика (Рожкоп. 19SG); б — система миьротрубочек у Acetabularia (по: Mcnzcl, 198G)
лишь локально формирующих параллельные ряды (см. рис. 371, 42), поддается анализу и качестве нематической структуры с дефектами, или топологическими сингулярностями. Дефекты структуры жидких кристаллов люгут быть точечными, линейными или двумерными. Топологически они представляют собой соответственно сингулярные точки, линии или поверхности, в которых не может быть определена ориентация директора. Для нематических жидких кристаллов возможна строгая классификация дефектов (см.: Минеев, 1082; Бринкмсн. Клей-дпс. 1983; Блинов и др., 1Я87); некоторые примеры точечных и линейных сингулярностей даны в гл. \ I.
