Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
яйца отмечается более или менео резкое падение осмотического давления под яйцевой оболочкой и в течение развития эмбриона.
Так, у Пресноводной миноги Lampetra planeri содержимое только что отложенного яйца изоосмотично 110— 120 мМ NaCl (около 7°/00, — В. X.). По мерс эмбрионального развития концентрация солей содержимого эмбриона падает до эквивалента 80 мМ NaCl (4.8в/00). После вылупле-ния внутренняя среда личинки вновь становится изоосмо-тичной 110—120 мМ NaCl (Ilardisty, 1957), Нечто похожее
Рис. 33. Изменение осмолярной концентрации под оболочкой икринки liana temporaria в течение развития. (По: Krogh et al.,
1938, — с изменениями).
Стрелка а отмечает начало первого дробления, стрелка б соответствует вылуплению. По оси абсцисс — Бремя, дни (шкала логарифмическая); по оси ординатп — осмолярная концентрация н изоосмотичной солености, %0.
характерно, по-видимому, и для яиц морской рыбы Ne-rophis aeguoreus, о чем можно судить по данным Крога (Krogh, 1939).
В настоящее время считаются неверными старые данные (Backmann u. Runnstrom, 1912) о чрезвычайно резком падении осмотического давления только что оплодотворенного яйца Rana temporaria: до —0.04°, что эквивалентно солености морской воды менео 1°/00 (!). Крог с сотрудниками (Krogh, Smidt-Nielsen u. Zeut-hen, 1938) показали, что осмотическое давление только что отложенного и оплодотворенного яйца R. temporaria быстро падает от изоосмотичного 120 мМ NaCl (около 7.20/р(|, — В. X.) до эквивалента 95 мМ NaCl (около 5.7D/oo)i далее наблюдается медленное падепие до эквивалента 80 мМ NaCl (около 4.8°/00). Эта последняя величина осмотического давления, отвечающая стадии закрытия бластопора, минимальна во всем жизненном цикле лягушки (рис. 33).
Приведенные данные очень близки' тому, что позже также на яйцах R. temporaria наблюдали Пикен и Ротшильд (Picken a. Rothschild, 1948).
Несколько иначе, но в общем сходно, изменяются в течение оптогенеза солецостные (или осмотические) потреб-
Пости эмбрионов птиц, Хавард {Howard, 1957) показала, что в начале развития куриный эмбрион находится в среде с осмотическим давлением, отвечающим депрессии —0.47° (изоосмотичко солености 7.8°/00, — В. X.). Затем осмолярная концентрация среды постепенно повышается до величин, характеризующих плазму крови взрослых кур (депрессия —0.58°, эквивалентна солености 9.7°/00). Недавно (Grabowski, 1967) были получены прямые данные об изменении в течение онтогенеза курицы содержания в плазме крови Na+. Оказалось, что содержание солей минимально, перед самым вылуплением — около 125 мМ NaCl (7°/00, — В. X.), и после вылупления постепенно приближается к величинам, характерным для взрослых птиц (около 9°/м). При этом, как и для эмбрионов амфибий, минимальная осмолярность среды куриных эмбрионов приходится на величины, эквивалентные солености близкой к диапазону
5-8V00.
В этой связи представляют несомненный интерес сведения об изменении осмотического давления клеток эмбрионов млекопитающих в течение внутриутробного развития. Известно, что клетки печени взрослых белых мышей (Opie, 1954) изоосмотичны 0.304 М NaCl (18°/00), эмбрионов — 0.087—0.162 М NaCl (5—9.5°/00, — В. X.). Клетки почек при этом изоосмотичны соответственно
0.128 М NaCl (13°/и) и 0.093 М NaCl (5.4°/00).
Определенное представление о соленостных условиях раннего эмбрионального развития позвоночных можно составить, зная химический состав находящейся в матке жидкости. Как видно из табл. 7, маточная жидкость позвоночных весьма сходна с соответствующими физиологическими растворами ж морской водой соленостью около
9-10°/00.
Таблица 7
Химический состав (мМ) жидкости матки некоторых позвоночных (по: Shili a. oth., 1940)
pH Na+ к+ Са++ CI-
Собака ..... 6.09 162 5.2 3.5 167
Кролик..... 7.78 158 6,1 4.7 98
Крыса..... 7,75 т 4.3 1.5 98
Таким образом, создается впечатление, что у самых разных видов, какой бы ни был характер изменений осмотического давления под яйцевой оболочкой или клеток эмбриона в течение эмбрионального развития, оно не может быть ниже того, которое создает морская вода (или раствор NaCl) соленостью порядка 5°/00.
Это положение подкрепляется некоторыми экспериментами, в которых исследовалось изменение осмотического давления внутри яйца (или кокона), помещенного в дистиллированную воду. Происходящие при этом вследствие диализа потеря солей и соответственно падение осмотического давления таким образом меняются во времени и по величине, что есть основание считать осмотическое давление, изоосмотичное солености 4—5°/00, минимально допустимым.
Так, жидкость кокона дождевого червя — Eisenia foetida — в нормальных условиях имеет осмотическое давление, эквивалентное депрессии от —0.36 до —0.45° (изоосмотично G—7.5°/00 морской воды, — В. X.). В коконах, пролежавших сутки в дистиллированной воде, осмотическое давление снижается до —0,28э (4.7°/0(>), через трое суток — до —0,24° (4°/00). Далее падения осмотического давления не отмечалось даже на восьмые сутки. Поставивший этот опыт П. Г. Светлов (1928) считает, что в коконе у Е. foetida последняя величина (4^—0.24°) «. . .представляет собой минимум осмотического давления, который может быть достигнут в природных условиях» (стр, 270).
