Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
Сведений о развитии кладок пресноводных моллюсков в средах с различной концентрацией морской воды очень мало. Судя по реакции взрослых (Remane, 1958 : 77—78), можно предполагать, что эмбриональное развитие большинства пресноводных моллюсков будет нарушено при солености выше 5—8°/0(}.
Нами (Хлебович, 1965а) была предпринята попытка проанализировать соленостные потребности ранних онтогенетических стадий Anodonta piscinalis и Viviparus con-tectus бассейна Финского залива. Раннее эмбриональное развитие A. piscinalis, как и всех представителей Unio-nidae, происходит в изолированном от внешней среды, структурно связанном с жаброй марзупии.Осмотическое давление жидкости марзупия соответствовало депрессии —0.143° (изоосмотично морской воде соленостью 2.4°/00), т. е. оказалось более высоким, чем осмотическое давление крови этих моллюсков (—0.115°, соответствует солености
Для громадного большинства унионид характерно паразитирование вышедшей из марзупия личинки на рыбах, что не наблюдается ни в одной другой группе двустворчатых моллюсков. Наши опыты по исследованию резистентности зрелых глохидиев A. piscinalis к различным концентрациям морской воды (критерием выживаемости служило появление в тканях глохидиев розовой окраски после инкубации их навески в растворе хлористой соли 2,3,5-трифенилтетразолия) показали полную гибель личинок на четвертые сутки в среде соленостью 6°/00 и на седьмые сутки — при солености 7°/00 (табл. 5). Б средах с более высокой концентрацией морской воды значительная часть глохидиев сохраняла жизнеспособность.
Таблица 5
Выживаемость глохидиев Anodontn piscinalis (%) в средах с различной концентрацией морской воды (но: Хлебович, 1965а)
R рсмя Соленость,
ЭКСПОЗИ
ЦИИ,
сутки 0 I 2 3 4 11 !) i 8 8 10 11 12 ГА 14
4 0 0 0 0 0 0 0 12 40 40 40 50 70 40 10
7 0 0 0 0 0 0 0 0 20 20 --- --- 40 20 5
Характер соленостной резистентности глохидиев пресноводного моллюска, не выдерживающего во взрослом состоянии соленость выше 2°/[>0, оказался таким же, как у типичных морских пойкилоосыотических организмов. Видимо, у унионид паразитирование возникло прежде всего в связи с необходимостью обеспечить наиболее ответственные ранние стадии онтогенеза средой оптимальной солености. Этой внешней для глохидия средой оказываются имеющие высокую соленость жидкости внутренней среды рыбы-хозяина. Справедливость этого положения подкрепляется тем, что обычно личинки унионид, плотно укрепившись на покровах или жабрах рыбы и быстро переварив защемленную между своими створками ткань хозяина (Faussek, 1902), далее, видимо, не питаются и завершают метаморфоз без заметных следов роста (Matteson, 1955). Становится также понятным стимул чрезвычайной быстроты «вхождения» глохидия во
внутреннюю среду рыб. Известно, например, что глохи-дии Anodonta cataracta полностью обрастают тканью рыбы через 24—36 час. после инвазии, а глохидии Lamp-silis ligamentina (рис. 27) — даже уже через 3 часа (Lefevre a. Curtis, 1912). Положение о том, что паразитирование личинок унионид является прежде всего адаптацией вида к условиям жизни в пресной воде, находит еще одно подтверждение в том, что чрезвычайно редкие среди
унионид случаи развития личинок без паразитирования на рыбах (например, у Diplodon hylaebus и D. variabilis —
Parodiz a. Bonetto, 1963;
Bonetto e Ezcurra, 1965)
отмечены только для солоноватоводных видов,
Рис. 27. Стадии погружения глохидия Lampsilis ligamentina в жаберную ткань рыбы-хо-аяшта. {По: Lefevre a. Curtis, 1912).
1 •—через 15 мин. после тшфекции,
2 — через 30 мип., з — через 1 чаи,
4 — через 3 часа.
нормально обитающих в среде с относительно высоким содержанием солей.
Для видов Viviparidae характерно живорождение с вынашиванием эмбрионов в матке. По нашим: данным (Хлебович, 1965а), у Viviparus conteetus жидкость матки, омывающая эмбрионы, имеет осмотическое давление, соответствующее депрессии —0.225° (изоосмотично морскоЁ воде соленостью 3.8°/0о), и превышает по этому показателю гемолимфу (Д = —0.156% изоосмотичиа морской воде соленостью 2.6')/<н,). Видимо, вивипариды, имеющие, как и униониды, исключительно «жидкую» кровь (см. главу VII), также требуют для нормального развития ранних стадий среду с повышенным осмотическим давлением.
Crustacea. На рис. 28 приведен график соленостной зависимости резистентности личинок беломорских Balanus halanoides, построенный по нашим данным, полученным в 1969 г. Животные брались зимой на стадии науплиусов из мантийной полости родителей и затем
«активировались» морской водой. Из графика следует, что оптимальная для личинок балянусов соленость среды — от 12°/00 и выше. Резкое увеличение смертности личинок, отмечается в среде соленостью 10—8°/0о- Создается впечатление, что резистентность к опреснению ли- ¦ чинок В. balanoides несколько ниже, чем взрослых. Последние сохраняют жизнеспособность в среде соленостью до 70/00 (см, рис. 16, а также Борсук, 1929).
