Критическая соленость биологических процессов - Хлебович В.В.
Скачать (прямая ссылка):
Предположение В. С. Ивлева (1940) о том, что благоприятное действие невысокой солености на выживаемость, оплодотворение и развитие икры пресноводных рыб обусловлено подавлением в этих условиях грибковых заболеваний икры, вероятно, в какой-то мере и справедливо. Однако только этим нельзя объяснить аналогичный, но выявляемый в значительно более короткие сроки, недостаточные для заражения грибками (речь идет о минутах), характер соленостной резистентности гамет этих рыб. Видимо, причина такой реакции сперматозоидов и яиц пресноводных организмов внутреннего, физиологического или биохимического, порядка.
Довольно широко известен факт, что амфибии не откладывают икру при солености воды выше 8°/00, а помещенная в такую среду икра но оплодотворяется и не развивается. Это положение распространяется и на Rana cancrivora и Bufo viridis, которые отличаются от прочих амфибий своей способностью во взрослом состоянии хорошо переносить повышение солености вплоть до 29°/о0 (Gordon, 1964).
Стеногалинность гамет и зигот и ее биологические следствия
Анализ изложенного выше материала позволяет поднять ряд весьма принципиальных вопросов экологии половых клеток, т. о. особенностей их реакций на факторы внешней среды (вне материнского организма), когда гаметы в эту среду выходят. Созревшие в условиях осмотического ранновесия с внутренней средой (Krogh, 1939) или в близких к этому уел о пиях, сперматозоиды и яйца обычно выделяются для оплодотворения либо во внешнюю среду, либо в специализированные части половых путей или разного рода выводковые камеры. При этом очень часто выделившиеся гаметы оказываются в новых соле-ностных (осмотических) условиях.
Имея в виду то обстоятельство, что естественный отбор действует на находящиеся во внешней среде половые клетки и зиготы непосредственно, можно было бы в этих случаях предполагать адаптивный характер и значительную видовую специфичность их реакций на меняющуюся соленость;, подобно тому как это было показано в отношении теплоустойчивости гамет (Ушаков, 1963; Андронников, 1965).
С этой точки зрения разобранные выше примеры реакций половых клеток организмов, относящихся к видам из различных крупных систематических групп и, что более важно, имеющих различную степень «галинности», казалось бы, должны быть особенно тесно связаны с био-. логией каждого конкретного вида.
Между том в характере соленостной устойчивости половых клеток различных животных (от червей до высших позвоночных) прежде всего обращает на себя внимание не видоспецифический момент, а четкая универсальность соленостных требований.
У большинства видов, проходящих в процессе онтогенеза (проходные, широкоэвригалинные) или прошедших в филогенезе (пресноводные, наземные) через соленость, разделяющую мсзогалинную и олигогалинную зоны, выживаемость и (или) оплодотворяющая способность гамет резко сокращаются в воде с концентрацией солей ниже 5—80/0(), а у пресноводных моллюсков и рыб, млекопитающих и птиц, кроме того, и несколько выше этого узкого соленостного диапазона. Особенно четко
ы
Ъто видно на сперматозоидах, мелкие размеры (отсюда тонкость оболочек) и большое количество которых делают их чрезвычайно удобным объектом эколого-физиологнчес-ких исследований. Полученные нами данные позволяют сделать вывод о том, что в физиологическом отношении сперматозоиды всех животных — морских, пресноводных и наземных — эквивалентны клеткам гомойоосмотичес-квх форм и понкилоосмотическим организмам. Это положение получает прямое подтверждение результатами исследований С. И. Дорошева (1967), показавшего, что набухание головки сперматозоида азовской шемаи — Cha'cal-
Рис. 24. Изменение диаметра головки сперматозоидов рыб в растворах NaCI разной концентрации. (По: Дорошев, 1967).
J — азояскал шомая, s — аральская шемая. По оси абщис с—соленость, %0; по оси ордилат — диаметр головки сперматозоидов, мкм.
burnus chalcoides shishkovi — и аральской шемаи — Ch. chalcoides aralensis.— почти не отмечалось при концентрации NaCl в диапазоне от 8 до 22°/00, но оно резко увеличивалось при уменьшении концентрации NaCl ниже 8°/(ю (Рис. 24).
Весьма важно также то обстоятельство, что и у организмов пресноводного происхождения наилучшие показатели устойчивости гамет наблюдаются при солености порядка 5—8°/00, т. е. при солености значительно более высокой, чем в типичной для этих видов внешней среде.1 По существу кривые, описывающие соленостную резистентность сперматозоидов пресноводных и наземных организмов, отличаются от аналогичных кривых, полученных для сперматозоидов морских животных, только
1 Общность соленостиых границ исследованной закономерности у самых разных нерестящихся в пресной воде рыб заставляет критически отнестись к выводам Гекели (Huxlloy, 1930), видевшего в факте наилучшей выживаемости сперматозоидов форели при солености среды порядка 5—8°%п главное доказательство морского происхождения лососевых рыб.
