Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Полученные С. Фоксом полимеры обладали многими свойствами, сближающими их с природными белками: служили источником питания для микроорганизмов, гидролизовались протеиназами, при кислотном гидролизе давали смесь аминокислот, обладали каталитической активностью и способностью к образованию микросистем, отграниченных от окружающей среды мембраиоподобными поверхностными слоями. Из-за большого сходства с природными белками эти высокомолекулярные полипептиды были названы протеиноидами (бел-ковоподобными веществами).
Принципиальная возможность образования полинуклеотидов без участия ферментов была показана Г. Шраммом (G. Schramm). Синтез полинуклеотидов осуществляли путем фосфорилирования и конденсации нуклеотидов и нуклеозидов при температуре 60° и в присутствии фосфорилирующих агентов. Образующиеся полимеры содержали от 60 до 200 нуклеотидов в цепи и имели относительную молекулярную массу 15 000—50 000. Так были получены полиадениловая, полиуридиловая, полицитидиловая кислоты и их сополимеры. Таким образом, экспериментально показано, что в условиях первобытной Земли был возможен химический синтез биологически важных соединений (мономеров и полимеров), послуживших исходным материалом для построения всех организмов.
В заключение отметим, что синтез перечисленных выше биологически важных соединений был в некотором роде «биохимически предопределенным». Поясним это на следующем примере. В табл. 16 показано образование аминокислот в неодинаковых условиях при воз
168
действии разными !источниками энергии. Однако все реакции приводили к синтезу сходных органических соединений, т. е. направление процесса определялось не столько условиями, в которых он осуществлялся, сколько природой реагирующих молекул. Данный принцип лежит в основе всего процесса химической эволюции. Естественно, что это накладывало определенное ограничение на спектр возникающих органических соединений. Возможно, что исходно он был шире, но сохранились только те соединения, которые оказались химически более стабильными, т. е. прошли через некий «химический отбор». Понятие «химический отбор» не предполагает обязательного конфликта («борьбы за существование») между органическими молекулами. Имеется в виду лишь то, что судьба каждой из них определялась степенью устойчивости в условиях окружающей среды, и «преимущество» получали те из них, которые были более устойчивыми. Менее устойчивые быстро распадались, выбывая из фонда накапливающихся органических соединений.
Возникновение пространственно обособленных микросистем
Химическая эволюция соединений углерода могла привести только к накоплению органического вещества в гидросфере древней Земли, которая представляла собой раствор, содержащий органические и неорганические компоненты («первичный бульон»).
Для клеточной жизни характерно, что она всегда представлена в виде определенных структур, пространственно обособленных от внеЩ-ней среды, но постоянно взаимодействующих с ней по типу открытых систем. Поэтому можно предполагать, что следующим этапом эволюции на пути возникновения жизни было формирование определенной структурной организации абиогенно синтезированных органических соединений. Этот этап эволюции также не является в настоящее время плодом умозрительных построений. Пространственно обособленные открытые системы можно получить экспериментальным путем из различных исходных компонентов.
С. Фокс, охлаждая растворенные в воде протеиноиды, получил микроскопические частицы, названные им микросферами, которые обладали определенной внутренней организацией и рядом интересных, с биологической точки зрения, свойств. Голландский исследователь X. Г. Б. де Ионг (Н. G. В. de Jong), смешивая раствор гуммиарабика и желатины, наблюдал формирование микроскопических структур, названных им коацерватными каплями. Позднее было показано, что коацерваты возникают в результате объединения различных полимеров, например полипептидов и полинуклеотидов, при этом для получения коацерватов основное значение имеет не специфичность внутримолекулярного строения образующих их компонентов, а степень их полимеризации. Такие пространственно обособленные открытые системы, построенные из полимеров и обладающие, как это будет показано, способностью к росту и отбору, были названы протоклет-ками, или протобионтами (пробионтами). Рассмотрим коротко некоторые свойства микросфер, взяв их в качестве модели протоклетки, поскольку весь ход предыдущего изложения позволяет представить процесс эволюции в виде следующих последовательных этапов: ами-нокислоты-^протеиноиды->микросферы (протоклетки) -*—>- первичные клетки-»- ~> -^-современные прокариотные клетки.
Протеиноидные микросферы имеют сферическую форму, диаметр
169
их в зависимости от условий получения колеблется от 0,5 до 7 мкм (рис. 53). По величине и форме они напоминают кокковые формы бактерий, иногда образуют цепочки, похожие на цепочки стрептококков. Каждая микросфера содержит около 1010 молекул протеиноида. Протеиноид-ные микросферы обладают определенной стабильностью: не разрушаются при центрифугировании, в солевых растворах устойчивее многих препаратов коацерватных капель. Рис. 53. Протеиноидные микросФе- Их стабильность позволила пригори С. Фокса (по Fox, 1965) товить препараты для электронной микроскопии, на которых удалось рассмотреть некоторые детали ультраструктуры микросфер. При изменении условий внешней среды наблюдали движение материала внутри частицы от центра к периферии, деление микрочастицы и образование двойного пограничного слоя. Окрашивание по Граму обнаружило, что микрооферы, образованные из кислых про-теиноидов, грамотрицательны; микросферы, в состав которых входят в достаточном количестве основные протеиноиды, грамположительны. Из других свойств, присущих микросферам и представляющих интерес с эволюционной точки зрения, можно указать на существование у них барьеров с избирательной проницаемостью; способность к делению и почкованию; подвижность, возрастающую после добавления к суспензии микросфер АТФ; способность к росту путем наращивания массы микрочастицы; тенденцию к контактированию друг с другом. В протеиноидных микросферах найдена ферментоподобная активность, которой обладали образующие их протеиноиды. Однако этот вопрос для микросфер нуждается в дальнейшем исследовании, поэтому проблему каталитической активности в протоклетках мы разберем на модели «коацерватных капель.
