Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
5 От греческих слов: тусе — «гриб»; plasma — «плазма».
157
Клетки микоплазм окружены трехслойной ЦПМ толщиной приблизительно 7,5 нм. В цитоплазме расположен нуклеоид с нитями ДНК, рибосомные частицы; мезосомы никогда не выявляются. Клетки некоторых видов микоплазм окружены капсулой липидной, полисахаридной или липополисахаридной природы. Все эти особенности ультраструктуры микоплазм обнаруживаются у крупных форм, в микроформах они не просматриваются.
По объему генетической информации, содержащейся в геноме, микоплазмы занимают промежуточное положение между Е. coli и Т-фа-гами. ДНК микоплазм представляет собой кольцевую хромосому, реплицирующуюся по полуконсервативному механизму. Нуклеотидный состав ДНК характеризуется низким содержанием гуанина и цитозина. У группы микоплазм в целом молярное содержание ГЦ колеблется в пределах 23—39%.
Отсутствие клеточной стенки привело к развитию у микоплазм более стабильной и эластичной ЦПМ по сравнению с ЦПМ бактериальных протопластов. Важная роль в обеспечении этих свойств принадлежит, по-видимому, холестерину — основному компоненту мембранных липидов паразитических микоплазм. Большая часть известных микоплазм для роста нуждается в экзогенном холестерине и других стеринах. Относительно недавно были обнаружены виды, не требующие для роста экзогенных стеринов. Это различие положено в основу деления порядка Mycoplasmatales на два семейства: Mycoplas-mataceae, в котором объединены все стеринзавиоимые микоплазмы, и Acholeplasrnataceae, куда вошли виды, не требующие для роста экзогенных стеринов. Отсутствие клеточной стенки обусловливает еще одну отличительную особенность микоплазм — их нечувствительность к антибиотикам, специфически действующим на бактериальную клеточную стенку, и в первую очередь к пенициллину и его аналогам.
Микоплазмы (особенно после обнаружения новых свободноживу-щих видов) представляют собой группу, чрезвычайно разнообразную с точки зрения физиолого-биохимических особенностей. Эти прокариоты могут расти на искусственных средах разной степени сложности (от простых минеральных сред до сложных органических) или только внутри организма-хозяина, из чего можно заключить, что диапазон их биосинтетических способностей весьма широк. Разнообразны и способы получения микоплазмами энергии. Среди них описаны виды, получающие энергию за счет окисления или сбраживания органических соединений (моно- и полисахаридов), а также, возможно, окисления неорганических соединений (железа, марганца). Описаны микоплазмы, являющиеся строгими аэробами и облигатными анаэробами, а также виды, растущие только в условиях высокой кислотности среды (ацидофилы) и повышенной температуры (термофилы).
Если раньше считали, что микоплазмы — в основном формы, паразитирующие на человеке и высших животных, то теперь представление о способах существования и распространения этой группы прокариот в природе значительно расширено. Микоплазмы находят в почве и сточных водах, они выделены из каменного угля и горячих источников. Помимо свободноживущих форм, способных расти как на чисто минеральных средах, так и сапрофитно, описаны микоплазмы, существующие в различных симбиотических ассоциациях с бактериями, низшими грибами, растениями, птицами, высшими животными и человеком. Формы срмбиоза также разнообразны. Иногда это, вероятно, комменсализм, в большинстве случаев — типичный паразитизм. Многие паразитические формы микоплазм патогенны. Они являются воз-
158
будителями заболеваний растений, животных и человека, например, М. pneumoniae — возбудитель острых респираторных заболеваний и пневмоний у человека.
Семейство Mycoplasmataceae представлено одним родом Mycoplasma. Все представители этого семейства — хемоорганогетеротрофы, характеризующиеся высокими потребностями в питательных веществах и нуждающиеся для роста в экзогенном холестерине. Энергетический метаболизм ферментативного или окислительного типа. Использование глюкозы происходит по гликолитическому пути. У микоплазм, осуществляющих полное окисление энергетического субстрата, обнаружен функционирующий ЦТК и цепь переносчиков электронов.
В состав семейства Acholeplasmataceae также входит один род Acholeplasma, насчитывающий 5 видов стериннезависимых микоплазм. Наиболее хорошо изучена A. laidlawii — первая сапрофитная мико-плазма, выделенная в 1936 г. из сточных вод Лондона. Сейчас в составе рода объединены свободноживущие сапрофитные микоплазмы, микоплазмы — паразиты млекопитающих и птиц; некоторые из них, возможно, патогенны. К этой же группе принадлежат микоплазменные организмы, особенности строения или удивительные свойства которых позволили отнести их в самостоятельные роды Spiroplasma и Thermoplasma. Из листьев цитрусовых растений выделена Spiroplasma citri, образующая среди разнообразных морфологических форм спиралевидные нити. Особенностью строения этой микоплазмы является часто обнаруживаемый на мембране наружный слой, который, возможно, представляет собой модифицированную клеточную стенку или структуру, весьма напоминающую последнюю.
