Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Восстановленные соединения, акцептировавшие электроны, выделяются из клеток прокариот в окружающую среду и накапливаются в ней в значительных количествах. Из-за низкого энергетического выхода процессов брожения для обеспечения энергией всех функций и биосинтетических процессов клетке приходится перерабатывать огромные количества субстратов.
Итак, брожение — это способ получения энергии, при котором АТФ образуется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования.
Гомоферментативное молочнокислое брожение
Изложение процессов брожения мы начнем предположительно с эволюционно самого древнего и примитивного — гомоферментатпв-ного молочнокислого брожения. Последовательность биохимических реакций, лежащих в основе гомоферментативного молочнокислого брожения, получила также название гликолитического пути (гликолиза) \ фруктозодифосфатного пути, или пути Эмбдсна — Мейергофа — Парнаса, по именам исследователей (Н. Embden, О. Meyerhof, Я- О. Парнас), внесших большой вклад в изучение этого процесса. Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения представлена на рис. 56.
Основными энергетическими ресурсами для прокариот, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое,брожение, служат моиоса-хара (в первую очередь, глюкоза) и дисахара (мальтоза, лактоза). В процессе подготовки к энергетическим преобразованиям дисахара ферментативным путем расщепляются до моносахаров. Различные мо-носахара, прежде чем подвергнуться преобразованиям, должны превратиться в глюкозо-6-фосфат. Момент унификации, т. е. превращения различных субстратов в один, исходный для дальнейшего его мета-
1 Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, «гликолиз» не является синонимом «гомоферментативного молочнокислого брожения», но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.
180
©
о
К И X 6и
о—о—и
о О
(D
О о
я Il
О—U-
X
°, о
X II о—о-
©
X О
к х о о к S -и—и
©
/-5
® '2-й
о 9 <-> к фрукта диф I —и
©
о
к к и
ООО
?П Dh Dh Щ
-о—о—о—и
O4 к о и—и-
е
—о—о—о-
®
о
CM
х -о
о
СО
1 Й
О ™
«?e-
O U
и о
2 -е-
©
©
"<:
о а о
Д К о О О О м
щ к к и —о—о—о—о
X X
О О п
OXX
о—о—и + <
©
X ^
о Ii о—о-
<
®
о
©
о
о—и-
®
о -о
в X С 3
?0-5
u S
о о
©
о—и—о -е-ё"
« ]
? ©
QJ
S1:0
к
w -
е- а
= Kl « о
5 ЭТ CQ (Л
SI S
ч
Он
е о га Q
S о S °
^ :х Ч г— О
»a , от од»
а Г- К
Ю У О
О KJ ГА G
f Sg1S
OOS«
к а, о е-
P- ее Q. « Е- a 4» га , fc, ^ ч
1 =? Ч I „ h L I
00 ?Q11O1
ё ©
" -г.
§.-§.
<u о
S 2 о
KJ CD
О О
S S о
S ф м
°Ю I S
2 •?•©S
E-
3" \о О
со ю
S
О,
м А
А . . „ кГ
га Ж X S
« S
0 5
M >> aj a. и-&
1 -е-
Cl
©-&
•болизирования по данному пути, очень важен. От того, что служит исходным энергетическим ресурсом, зависит общий энергетический баланс процесса.
Если исходным энергетическим субстратом служит глюкоза, то первое превращение, которому она подвергается,— фосфорилирование, протекающее с участием АТФ и приводящее к повышению количества -свободной энергии, заключенной в молекуле глюкозы. В результате
181
образуется глюкозо-6-фосфат — метаболически активная форма глюкозы. Приблизительно половина энергии макроэргической фосфатной связи прочно связывается в молекуле глюкозо-6-фосфата, остальная энергия выделяется в окружающую среду.
Если исходный энергетический субстрат — лактоза, первым шагом на пути метаболизирования является ферментативное расщепление лактозы с помощью ?-галактозидазы на D-галактозу и D-глюкозу. D-галактоза затем подвергается фосфорилированию, катализируемому галактокиназой:
D-галактоза 4-АТФ--^D-гал актозо-1 -фосфат + АДФ.
О-галактозо-1-фосфат подвергается серии ферментативных превращений с участием УТФ в качестве кофермента, в результате которых превращается в глюкозо-1-фосфат.
У некоторых бактерий из рода Lactobacillus имеется фермент мальтозофосфорилаза, катализирующий следующую реакцию:
мальтоза + НзРО^гл юкозо-1 -фосф ат + глюкоза. В результате этой реакции осуществляется расщепление дисахарида мальтозы на две молекулы глюкозы, одна из которых образуется в фосфорилированной форме. Здесь важно подчеркнуть, что в этой реакции молекула фосфорилированной глюкозы синтезируется без затраты АТФ.
Если исходным энергетическим субстратом, вовлекаемым в процесс гликолиза, служит полисахарид типа гликогена или крахмала, то первым этапом на пути его использования является фосфоролити-ческое отщепление глюкозного остатка, протекающее по схеме:
(глюкоза) n+HPO42""-->• (глюкоза) п-\ + глюкозо-1 -фосфат.
Глюкозо-1-фосфат, образующийся в результате подготовительных превращений углеводов, иных, чем глюкоза, превращается затем в глю-козо-6-фосфат. Перемещение фосфатной группы из положения 1 в положение 6 катализируется ферментом фосфоглюкомутазой. Дальнейшее превращение глюкозо-6-фосфата одинаково независимо от исходного энергетического субстрата (рис. 56).
